6- افزایش شادابی، نشاط و حجم محصولات در انبار به مدت طولانی بعد از فصل برداشت.
7- افزایش مواد معدنی موجود مفید و مورد نیاز بدن در محصولات.
8- تأثیر مثبت و بسیار محسوس در رنگ و طعم محصولات.

1-5-8: تأثیر در گیاه:
1- جلوگیری از سوختگی ریشهی گیاهان و بهبود رشد ریشه و گیاه.
2- استفادهی گیاه از تمام عناصر موجود خاک به سبب بالا بودن خاصیت تبادل یونی زئولیت.
3- افزایش ارتفاع شاخ و برگ، تعداد پنجه ها و انشعابات گیاهان و درختان.
4- افزایش مقاومت گیاه در مقابل فساد و بیماری ها.
5- افزایش ضریب جذب گیاه

1-5-9: اثرات اکولوژیکی:
کاربرد زئولیت به خاک های کشاورزی باعث عدم آلودگی آبهای تحت الارضی بر اثر کودهای شیمیایی می‌گردد. همچنین عناصر سمی سنگین را به دام می اندازد. خصوصاً از رشد سموم بخصوص افلاتوکسین در خاک، ساقه و برگها و محصول بدست آمده جلوگیری می کند. نتیجهی این عملکرد نه تنها باعث تهیهی محصولات کشاورزی سالم تر و درنتیجه سلامت غذایی جامعه می شود بلکه کاهش حضور این سموم در برگ ها، ساقه ها و دانه ها و مصرف آنها توسط دام ها و همچنین افزودن زئولیت به غذای حیوانات باعث تولید پروتئین سالم تر می‌گردد که خود منجر به تغذیهی سالم جامعه می شود. کودهای همراه با زئولیت رطوبت کمتری دارند و اورهی آنها به سرعت در خاک جذب نمی شوند. زئولیت این اوره را به سرعت جذب و به نیتروژن قابل جذب تبدیل می نماید. لذا با استفاده از زئولیت می توان از کود طبیعی تازه و خیس بلافاصله بهره برداری کرد. به این ترتیب زئولیت نقش خود را در چرخه اکولوژیک و سلامت محیط زیست نیز نشان می دهد.

1-5-10: مصارف بهداشتی و زیست محیطی زئولیت:
زئولیت ها به دلیل توانایی جذب رطوبت فلزات سمی، گازهای مضر(نیتروژنه و سولفوره و …) و ترکیبات نامطلوب در تصفیه آبهای آشامیدنی، خاکهای آلوده و فاضلاب های شهری و صنعتی استفاده می شوند. این کانی ها در بستر حیوانات خانگی، اصطبل ها گاراژها و انبارهای نمور و تاریک، زیر فرش ها، داخل یخچال ها، کمدها و گنجه های لباس و کفش برای از بین بردن بوی بد و رطوبت و میکروب زدایی بکار می روند.
ساختمان زئولیت: زئولیت ها ترکیبات حفره دار و چارچوب های آلومینوسیلیکاتی (Alo4,Sio4)هستند که بر مبنی یک شبکهی سه بعدی از چهار ضلعی ها تشکیل شده اند. ساختمان حفره بوسیلهی حجره هایی به قطر تقریبی12 آنگستروم تشکیل شده است که از طریق کانال های به قطر 8 آنگستروم به هم مرتبط شده اند و با حلقه هایی از 12 پیوند چهار ضلعی ترکیب شده اند (Kaduk and Faber, 1995). اندازه، طول و پهنای حفره ها و کانال های به هم پیوسته، بستگی به مواد تشکیل دهندهی آن دارد. این کانال ها به یون ها و مولکول ها اجازه می دهد که به راحتی در داخل بافت زئولیت حرکت کرده و یا ساکن شوند. زئولیت ها در داخل خود فضا ها و حفره های خالی بزرگی دارند که شبیه به لانهی زنبور می باشد. در حضور آلومینیوم بار منفی حاصل می شود که با حضور کاتیون های بار مثبت موازنه می شود.

1-5-11: کلینوپتیلولیت:
کلینوپتیلولیت در اصل از نام یونانی به معنی سنگ تورب گرفته شده است. کلینوپتیلولیت یکی از مفید ترین زئولیت هاست که در غربال شیمیایی، افزودنیهای غذایی، به علاوه به عنوان جاذب بو و گاز کاربرد دارد. علت و مناسبت این چنین کاربردهایی به خاطر حفره ها و فضای های خالی بسیار زیاد، مقاومت زیاد در دماهای خیلی بالا و ساختمان شیمیایی و طبیعی آن است. کلینوپتیلولیت می تواند به آسانی آمونیاک و دیگر گازهای سمی از هوا و آب جذب کند، بنابراین می تواند در فیلتر ها و همچنین جذب بو ها و بهداشت مفید باشد. خصوصیاتی چون سطح جذب بالا، ظرفیت تبادل کاتیونی، کاتالیزور، آبگیری و خاصیّت شکل پذیری آسان، کلینوپتیلولیت را برای تولیدات گیاهی مهم جلوه می کند، کلینوپتیلولیت به صورت خالص و یا ترکیب آن به خاک اضافه می شود و خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک را اصلاح و بهبود می بخشد ( Anonymous, 2004).

1-5-12: تولید زئولیت در جهان:
اگر چه تصور دقیقی از مقدار کلی زئولیت ها در جهان وجود ندارد ولی واضح است که در تمام قاره ها با ذخایر وانواع مختلفی وجود دارد. بر طبق گزارشات سال 2001 کل مصرف زئولیت ها 5/3 میلیون تن برآورد شده است که 18 درصد آن از منابع طبیعی و باقیمانده از زئولیت های سنتزی مثل A, X, Y, ZMS-5 بدست آمده است. عموماً کلینوپتیلولیت و شابازیت بیشترین مصرف را داشته اند. استفاده از زئولیت های طبیعی به طور مداوم از سال های پیش افزایش یافته است. کشور هایی مثل: کوبا، ایالات متحده آمریکا، روسیه، ژاپن، ایتالیا، آفریقای جنوبی، مجارستان و بلغارستان ذخایر و پتانسیل قابل توجهی از این مواد را دارند (Anonymous, 2004). همچنین ترکیه ذخایر قابل توجهی از منابع زئولیت دارا می باشد که به طور تقریب مرکب از 50 میلیون سنگ معدن کلینوپتیلولیت است. در سال 2002 تولیدات زئولیت این کشور 25000 تن بود که 80 درصد آن مصرف داخلی و بقیه به آمریکا، فرانسه، ایتالیا، اسرائیل و انگلستان صادر شد. بر طبق گزارش ادارهی کل اکتشاف و تحقیقات معدن ترکیه، ذخایر کلینوپتیلولیت در منطقه (Maisa – GorD) 2 بیلیون تن برآورد می شود (Anonymous, 2004). زئولیت های طبیعی می تواند : Ar, O2, N2, H2O, He, H2, Kr, Xe, CH3OH, CO, CO2, H2S, SO2, NH3, HCHO و بسیاری از دیگر گاز ها را جذب و جمع آوری کرده و یا بو ها را کنترل نماید. در اثر استفاده از زئولیت ها در انبار و ساختمان های متمرکز دامپروری بطور قابل توجهی از حجم گازهای نا مطلوب و مضر آمونیاک و سولفید هیدروژن (H2S) کاسته می شود. کاتیون NH4+جذب شده در زئولیت به کود طبیعی غنی شده ای تبدیل می شود که به آرامی کود آن آزاد می شود. خاصیت بالای جذب آمونیاک زئولیت، راه طبیعی مؤثری برای کنترل گاز آمونیاک در مزارع پرورش ماهی در سطح وسیعی شده است.
زئولیت را می توان در سیستم فیلتراسیون استخر پرورش ماهی استفاده کرد و یا آنرا در سطح آب پخش کرد و در نهایت آب را برای زندگی ماهیان بی ضرر کرد (Anonymous, 2004). به علت تخلخل بالا در ساختمان کریستالی، زئولیت می تواند 60درصد وزن خود را آب جذب کند. مولکول های آب در حفره های زئولیت می تواند به آسانی تبخیر و باز جذب شود، بدون اینکه صدمه ای به ساختمان آن وارد شود (Kocakusak, 2001). زئولیت با بار منفی یک تلهی خوبی برای کاتیون هایی همچون: سدیم، باریم، پتاسیم، کلسیم و گروه های با بار مثبت مثل آب و آمونیاک فراهم می کند. همچنین یون های کربنات و نیترات به وسیلهی بار منفی زئولیت ها جذب می شوند. بنابر این فلزات قلیایی و قلیایی خاکی و آب هم به همین طریق جذب زئولیت ها می شوند (Mumpton,1999). کاتیون های جذب شده نسبتأ متحرک هستند که این به علت جذب ضعیف شان می باشد و می توانند در داخل زئولیت جابجا شوند. قدرت تبادل یونی، زئولیت ها را به تبادل کنندهی خوبی تبدیل کرده است. زئولیت ها بطور موفق در کشت محصولات متنوعی شامل غلات و حبوبات (دانه ها)، سبزیجات، انگور و دیگر میوه ها مورد استفاده قرار گرفته است (Anonymous, 2004). با استفاده از زئولیت ها آبشویی وتلفات عناصر غذایی کاهش یافته و در نتیجه رشد گیاه افزایش می یابد (Anonymous, 2004). از جمله راه کارهای جدیدی که برای افزایش تاثیرگذاری و جلوگیری از هدر روی کودهای شیمیایی به ویژه نیتروژن مورد استفاده قرار گرفته، استفاده از ترکیبات طبیعی چون کانی های زئولیت در مزارع کشاورزی می باشد. استفاده از این ترکیبات در اراضی کشاورزی به دلیل افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی خاک و تمایل زیاد آنها برای جذب و نگهداری آمونیوم، می تواند نقش مؤثری در کاهش شستشوی عناصر غذائی خاک به ویژه نیتروژن داشته باشند (Shaw and Andrews, 2001). زئولیت کلینوپتیلولیت به وسیلهی قابلیت تبادل کاتیونی مناسب و از طرفی جذب انتخابی یون آمونیم، باعث قرار گیری این یون در حفرات زئولیت و کانال های زئولیت می شود کانال ها و حفرات زئولیت به اندازه کافی برای قرار گیری یون آمونیم باز می باشد ولی اندازهی این حفرات و کانال ها به گونه ای است که مانع از ورود باکتری های نیتریفیکاسیون کننده به داخل ساختمان زئولیت می شود بنابراین در حضور زئولیت کلینوپتیلولیت در خاک نرخ تبدیل آمونیم به نیترات کاهش پیدا می کند و این موجب کاهش در شستشوی نیتروژن می گردد (Mumpton, 1999).
با توجه به ویژگی های منحصر به فرد زئولیت ها از قبیل قابلیت تبادل کاتیونی بالا ( 200 تا 300 میلی اکی والان در 100 گرم )، جذب انتخابی کاتیون های مفید مانند آمونیم و آزاد سازی کنترل شدهی آنها (Mumpton, 1999)، ثبات چارچوب ساختمانی بر خلاف کانیهای معمول رسی در درازمدت (Shaw and Andrews, 2001) وفور قابل توجه زئولیت های طبیعی در کشور (Kazemian, 2000; Mumpton, 1999) استخراج آسان و سرانجام قیمت اقتصادی مناسب، بکار گیری این ترکیبات همراه با کود های شیمیایی می تواند تأثیر این کود ها را بیشتر کرده باعث مصرف بهینهی این دسته از نهاده ها شوند.

1-6: سالیسیلیک اسید (یک شبهه هورمون گیاهی):
سالیسیلیک اسید (SA) یک ترکیب فنلی طبیعی و از تنظیم کننده های درون زای رشد است که در بیش تر گیاهان حضور دارد. در سال های اخیر شواهد زیادی به دست آمده که نشان می دهند که غلظت های مختلف سالیسیلیک اسید و مدت زمان تأثیرگذاری آن کنش و واکنش های متعددی را در گیاه سبب می شود. لذا اخیراً پیشنهاد شده است که سالیسیلیک اسید به عنوان نوع جدیدی از هورمون های گیاهی و تنظیم کننده های رشد در نظر گرفته شود. بیشترین میزان سالیسیلیک اسید در گل آذین گیاهان ترموژن (گرمازا) و در گیاهان آلوده شده با پاتوژن های نکروز کننده یافت شده است.
سالیسیلیک اسید (SA) با نام شیمیائی 2- هیدروکسی بنزوئیک اسید، پودری کریستالی، سفید و نرم است که اگرچه در آب به سختی حل می شود، اما در الکل و اتر به طور کامل محلول است. سالیسیلیک اسید یکی از ترکیبات فنلی است که یک حلقه ی آروماتیک با یک گروه هیدروکسیل دارد و مشتقاتی از آن در گیاهان پیدا شده است. فرمول بسته ی سالیسیلیک اسید C7G6O3 است. وزن مولکولی آن حدود 1/138، نقطه ی ذوب آن 159-157 درجه ی سانتیگراد و نقطه ی جوش آن 211 درجه ی سانتی گراد است. مسیر بیوسنتز سالیسیلیک اسید در سیب زمینی (Solanum tuberosum) مورد بررسی قرار گرفته است. مطالعات نشان داده اند که سالیسیلیک اسید از فنیل آلانین سنتز می شود و سینامیک اسید (CA) و بنزوئیک اسید (BA) هر دو واسطه های مسیر بیوسنتز آن هستند (Jean and Buchala ., 1998).

1-6-1: تاریخچه ی شناخت سالیسیلیک اسید (SA):
گیاهان یکی از منابع مهم داروهای طبیعی هستند. استفاده از گیاهان و عصاره های گیاهی برای التیام دردها از زمان های دور صورت می گرفته و در تاریخ ثبت می شده است. امروزه از داروهای مشتق شده از گیاهان به میزان وسیعی استفاده می شود. استفاده از برگ ها و پوست درخت بید برای التیام دردها در چهار قرن قبل از میلاد برای افراد مسن به کار می رفته است. بقراط آن را برای کم کردن دردهای زایمان تجویز می کرد. باید متذکر شد که سالیسیلیک اسید اولین بار توسط ایرانیان شناخته شده است. پزشکان سنتی ایران مبتلایان به حصبه را روی برگ های بید می خوابانیدند تا تب آنها پائین بیاید. عرق بید که مانند گلاب از تقطیر جوشانده ی برگ بید به دست می آید، سردرد و تب را کاهش می دهد. از جوشانده ی برگ بید برای از بین بردن چرک و ضد عفونی کردن استفاده می شده است. ماده ی فعال درخت بید که برای مداوای دردها استفاده می شد، به صورت یک راز باقی مانده بود و استفاده از پوست درخت بید تا سال 1828 شناخته نشده بود، تا این که یوهان بوخنر در مونیخ روی آن کار کرد و با موفقیت مقداری از سالیسین و گلوکوزید سالیسیل الکل را که سالیسیلات غالب در پوست درخت بود، جدا کرد. بعد از آن سالیسیلات ها شامل سالیسیلیک اسید، متیل سالیسیلیک اسید، سالیسین (الکل سالیسیلیک اسید) و گلوکوزیدهایشان از عصاره های مختلف گیاهی از جمله بید استخراج شدند و سالیسیلیک اسید به طور شیمیایی سنتز شد.
اصطلاح سالیسیلیک اسید از واژه ی لاتینی Salix – نام درخت بید – گرفته شده است. اولین تولید مشترک آن در آلمان در سال 1874 شروع شد. پس از آن استیل سالیسیلیک اسید (آسپرین) که خصوصیات دارویی مشابهی با سالیسیلیک اسید دارد، ولی حساسیت گوارشی کم تر ایجاد می کند، جانشین سالیسیلیک اسید شد. آسپرین، نام تجارتی استیل سالیسیلیک اسید، را کمپانی بایر در سال 1898 به کار برد و از آن پس آسپرین به یکی از پرفروش ترین داروها تبدیل شد. علی رغم تاریخچه ی طولانی شناخت سالیسیلیک اسید شیوه ی عمل آن هنوز به طور کامل شناخته نشده است (Raskin, 1992).

1-6-2: سالیسیلیک اسید و نقش آن در گیاهان
در سال های اخیر شواهد زیادی به دست آمده است که نشان می دهند سالیسیلیک اسید تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیک مهمی را در گیاهان بر عهده دارد: فرایندهایی نظیر گرمازایی، گل زایی، تقسیم سیتوپلاسم، کنترل جذب یون به وسیله ی ریشه و بستن روزنه ها. سالیسیلیک اسید تشکیل جوانه و رشد را در کشت کالوس تنباکو (Tobacco) جلو می اندازد و بیوسنتز اتیلن را در کشت سوسپانسیون سلولی گلابی مهار می کند. همچنین سالیسیلیک اسید در تولید گرما در جریان القای گل در برخی گونه های نهاندانگان، مانند Arum lily نقش دارد. سالیسیلیک اسید بسته شدن روزنه ها توسط آبسزیک اسید را نیز القا می کند (Farida et al., 2003).

1-6-3: نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها:
اطلاعات تجربی بیانگر مشارکت سالیسیلیک اسید در تنظیم سیگنال بیان ژن در جریان پیری برگ گیاه Arabidopsis است. پیری برگ فرآیندی پیچیده است که به وسیله ی سیگنال های محیطی و تکاملی پیچیده و بیان تعداد زیادی از ژن های القا شده کنترل می شود. فعالیت آنزیم هایی مثل سلولاز، پروتئاز در طی پیری و ریزش برگ ها افزایش می یابد. اتیلن نیز جدا شدن برگ را تحریک می کند. مشاهده شده است که در گیاهان تراژن که سطوح اتیلن آن ها پایین است و موتان هایی که به اتیلن غیر حساس هستند، پیری برگ در آن ها کاهش یافته است. سیتوکنین با جلوگیری از تجزیه ی پروتئین ها باعث به تأخیر افتادن پیری برگ ها می شود. سالیسیلیک اسید در بیان ژن های اصلی پیری نقش دارد. بر اساس تحقیقات انجام شده، سطح بیان ژن های مربوط به پیری در گیاهان اسپری شده با سالیسیلیک اسید افزایش می یابد. اسپری کردن برگ های Brassica با سالیسیلیک اسید باعث افزایش بیان ژن های پیری برگ شده است.
با اندازه گیری میزان سالیسیلیک اسید در برگ های پیر و در برگ های سبز معلوم شده است که میزان سالیسیلیک اسید در طول پیری برگ افزایش می یابد و این به احتمال قوی بیانگر نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها است. بررسی ها نشان داده اند که گیاهان تراژن و موتان هایی که مسیر سیگنالی سالیسیلیک اسید در آن ها ناقص است، (مثل موتان pad4 و nprl و گیاهان تراژن NahG) علایم نکروزه شدن و پیری را نشان نمی دهند و این نشان دهنده ی نقش سالیسیلیک اسید در القای بیان ژن پیری است، فنوتیپ های تیپ وحشی و موتان pad4 که در محیط کشت کنترل شده و یکسان رشد یافته اند، در بروز پیری برگ ها با هم متفاوت اند. در گیاه تیپ وحشی برگ ها پس از زرد شدن، علایم نکروزه و پیری را سریع تر نشان داده اند در حالی که در فنوتیپ جهش یافته برگ های زرد شده به همان حالت روز گیاه باقی مانده اند و نکروزه شدن خیلی به کندی دیده شده است که علت آن وجود نقص در سنتز سالیسیلیک اسید است (Karl and John, 2000).
1-6-4: سالیسیلیک اسید و تنظیم کنندگی رشد در شرایط تنش:
اثر سالیسیلیک اسید روی مقاومت گیاهان به فاکتورهای تنشی محیطی مورد بررسی قرار گرفته است. چندین آزمایش از نقش سالیسیلیک اسید در تنظیم واکنش گیاهان به تنش های غیر زیستی حمایت می کند. تیمار دانه رست های گندم با سالیسیلیک اسید (05/0 میلی مولار) باعث افزایش تقسیم سلولی مریستم رأسی ریشه در دانه رست ها شده که باعث افزایش رشد گیاه و باروری گندم می شود. فیتوهورمون ها نقش کلیدی در تنظیم رشد گیاهان بازی می کنند. تیمار با سالیسیلیک اسید باعث ذخیره ی آبسزیک اسید و اُکسین در دانه رست های گندم شده ولی در افزایش مقدار سیتوکینین تأثیر چندانی نداشته است. افزایش محتوای آبسزیک اسید در دانه رست های تیمار شده با سالیسیلیک اسید باعث توسعه ی فرایندهای ضد تنش و تسریع و از سرگیری فرایند رشد پس از رفع فاکتورهای تنشی می شود. این امر در ارتباط با افزایش پرولین است. پرولین یکی از ترکیبات مهم در واکنش های دفاعی گیاهان در برابر تنش اسمزی است. هنگام تنش شوری و کمبود آب در دانه رست های گندم، سالیسیلیک اسید باعث القای تجمع پرولین در دانه رست ها می شود که با دخالت آبسزیک اسید حمایت می شود. در نتیجه کاهش تأثیرات زیان آور تنش شوری و کم آبی روی رشد دانه رست ها صورت می گیرد. شوری باعث کاهش رشد دانه رست های گندم می شود، اما وقتی این دانه رست ها با سالیسیلیک اسید تیمار می شوند و در وزن تر و خشک آن ها افزایش مشاهده می شود. بنابر این به نظر می رسد سالیسیلیک اسید در توسعه ی استراتژی های ضد تنش در سلول های گیاهی نقش داشته باشد (Sakhabutdinova and Fatkhutdinova, 2003).
تیمار سالیسیلیک اسید از اثرات شوری و کمبود آب روی رشد دانه رست ها جلوگیری می کند و تغییر در سطوح فیتوهورمون ها را در دانه رست های گندم تحت تنش شوری و کمبود آب می کاهد و از کاهش میزان اکسین و سیتوکنین ها تحت تنش شوری که باعث کاهش رشد گیاه می شود، جلوگیری می کند. عوامل نامساعد محیطی تغییرات زیادی در تعادل هورمون های گیاهی ایجاد می کنند. اما تیمار با سالیسیلیک اسید از کاهش هورمون ها تحت تنش شوری و تنش کمبود آب جلوگیری می کند و جبران و از سرگیری رشد را منجر می شود. تیمار با سالیسیلیک اسید یک افزایش در سطح آبسزیک اسید را نشان می دهد که بیانگر افزایش واکنش های حفاظتی برای کاهش اثرات تنش روی رشد و تسریع میزان رشد و افزایش واکنش های ضد تنشی مثل ذخیره ی پرولین است (Farida et al., 2003).

فصل دوم
بررسی منابع

2: بررسی منابع:
2-1: تنش:
تنش یا استرس واژه ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه ی وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش نتیجه ی روند غیر عادی فرآیند های فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود همان طوری که در تعریف آمده تنش دارای توان آسیب رسانی می باشد که به صورت نتیجه ی یک متابولیسم غیر عادی روی داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گیاه یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (صدیقی، 1386). گیاهان حدود 400 میلیون سال است که از زمان ترک دریاها و سکنی گزیدن در خشکی های کرهی زمین همواره با تنش رطوبتی مواجه بودهاند. هنگامی که تنش خشکی روی می دهد، گیاهان عالی همیشه مجبور بودهاند که آن را تحمل نموده یا چرخهی زندگیشان را جهت دوری جستن از آن تنظیم نمایند. بر خلاف حیوانات، گیاهان نمی توانند به مکان مناسب تری نقل مکان کنند. بنابراین در تکامل خشکی زی نیاز آن ها به جستجو، جذب، انتقال و نگهداری آب به عنوان یک نیروی عمدهی محرک عمل کرده است. با وجود این، خشکی هنوز عمده ترین محدودیت در تولید محصولات زراعی است.
مقاومت به خشکی یک واژه ی عمومی است که در بر گیرنده ی دامنه ای از مکانیزم های مختلف می باشد و به وسیله ی آن ها گیاهان می توانند شرایط خشکی را تحمل کنند. لویت (Levitt, 1980)، مقاومت به خشکی را توانایی زیست در خشکی بدون آسیب دیدن تعریف نموده و مقاومت به خشکی را به اجتناب از خشکی و تحمل خشکی تقسیم کرده است. وی مقاومت به خشکی را توانایی یک ژنوتیپ در تولید بیشتر عملکرد نسبت به دیگر زنوتیپ ها در شرایط رطوبتی یکسان تعریف نمود. استرس شامل دو مفهوم است به صورت EU-stress به معنی استرس فعال کننده و استرس تحریک کننده که یک عامل مثبت برای توسعه گیاهان است. در مقابل آن Dis-stress که استرس جدی و واقعی است و موجب وارد کردن خسارت به گیاه شده و دارای آثار منفی بر گیاه و نمو و توسعهی آن می شود قرار دارد. خشکی یک استرس چند جانبه است که سطوح مختلفی از ساختار گیاهان را تحت تأثیر قرار می دهد. واکنش یا پاسخ گیاه به خشکی در سطح گیاه (کل گیاه و ساختار آن) پیچیده بوده و تلفیقی از اثرات تنش و واکنش ها را در تمام سطح ساختاری گیاهی در طول زمان و مکان تحت تأثیر قرار می دهد (Gunasekera, 1993). تنش خشکی یک پدیدهی طبیعی است که در گیاهان حادث می شود. تنش آب هم به وجود عدم آب کافی و هم به آب اضافه گیاه اطلاق می گردد. حالت اول که در اثر خشکی و کمبود آب پدید می آید، تحت عنوان تنش کمبود آب نامیده می‌شود که با تنش خشکی مترادف است. کمبود آب وقتی در گیاه رخ می دهد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد. به عبارت دیگر عامل اصلی تنش آب در گیاه افزایش میزان تلفات آب و یا کافی نبودن میزان جذب آب و یا ترکیب از هر دو است که در اثر آن میزان تلفات آب از تعرق بر میزان جذب آن توسط ریشه ها پیشی گرفته و در صورت ادامه، شرایط مذکور توسعه می یابد. تنش کمبود آب در گیاه وقتی پدید می آید که رطوبت در اطراف ریشه به نقطهی پژمردگی دائم یا کمتر از آن کاهش یابد که در نتیجه گیاه قادر به جذب آب کافی نبوده و در سلول ها فرآیند آب کشیدگی روی می دهد (حسینیان و همکاران، 1381 و کریمی کاخکی و همکاران، 1389). در گیاه مفهوم مقاومت به خشکی در ارتباط با قدرت زنده ماندن آن گیاه قرار دارد و مقاومت به خشکی را باید در مراحل خاص از رشد گیاه تعیین نمود که مقاومت به خشکی قبل از گلدهی، بعد از گلدهی و بعد از تشکیل بذر مشخص می شود. مقاومت به خشکی عبارت است از قدرت یک گیاه که بتواند به اثر سوء بر روی عمل فتوسنتز تعرق کمتری داشته باشد و یا عبارت است از قدرت ریشهی یک گیاه که بتواند آب را به مقدار بیشتری از تعرق گیاه جذب کند. لذا گیاهان متحمل به خشکی گیاهانی اند که قادرند در خلال شرایط تنش خشکی رشد کنند و از نظر اقتصادی محصول قابل قبولی را تولید نمایند.
فرایند دهیدراسیون در گیاهان مقاوم به خشکی شامل تغییرات اساسی در روابط آب و فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، ساختار غشاء و اندامک های زیر سلولی است. کمبود آب موجب ممانعت از رشد، تجمع هورمون آبسزیک اسید، پرولین، مانیتول، سوربیتول، شکل گیری ترکیبات تجزیه کنندهی رادیکال های آزاد شامل: آسکوربات، گلوتاتیون، آلفاتوکوفرول، هدایت روزنه ای، کاهش مقدار تنفس، کاهش پتانسیل آب بافت های گیاهی مقدار فتوسنتز و سنتز پروتئین های جدید و انواع RNA است. در کنار این واکنش های فیزیولوژیکی، گیاهان تغییرات مورفولوژیکی نیز از خود نشان می دهند. یکی از بزرگترین این تغییرات سازگاری کلروپلاستها به تششع زیاد و کم است. این فرآیندهای سازگاری بطور مشخصی مقدار فتوسنتز را مشخص می کند (Hall et al., 1981). فرار یا اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی (ساختمانی یا اختیاری) رشد قبل از شدید شدن خشکی و بقا داشتن در فصل خشک بوسیلهی دانه (غلات و علوفه های یکساله) یا به صورت خواب، شبه خواب یا حالت رکود (درختان، بوته ها و یا علوفه های چند ساله). وضعیت پتانسیل آب برگ و یا میزان آب برگ، تحت تأثیر هدایت روزنه ای است و همواره همبستگی خوبی بین پتانسیل آب و برگ و هدایت روزنه ای در شرایط تنش خشکی وجود دارد. در طول تنش خشکی رشد متوقف شده و پس از رفع تنش ادامه می یابد و میزان خسارت به سن فیزیولوژیکی، میزان تنش آب و گونهی گیاهی بستگی دارد و اعضایی از گیاه که در زمان بروز تنش دارای رشد سریعی هستند، بیش از همه صدمه می‌بینند. با توجه به نتایج تحقیقات می توان گفت که رشد، حساس ترین فرایند نسبت به تنش خشکی بوده به طوری که اولین واکنش گیاه نسبت به تنش خشکی توقف رشد است. تنش آب بر توزیع هورمون های گیاهی بخصوص سایتوکینین و آبسزیک اسید هم اثر دارد. کمبود آب منجر به کاهش فعالیت سایتوکینین و افزایش فعالیت هورمون اسید آبسزیک می شود. پیری سریع ساقه ها در گیاهان تحت تنش ممکن است به علت کاهش تأمین سیتوکینین از ریشه باشد (خداپناه و همکاران، 1381 و ساعی، 1383).
تنش خشکی، مقاومت روزنه ای را افزایش و به دنبال آن غلظت دی اکسید کربن را در بافت های مزوفیل برگ کاهش می دهد. این رویکرد سبب تجمع ترکیب NADP و در نتیجه کاهش در میزان NADPH می شود. در این شرایط، اکسیژن به عنوان یک ترکیب جایگزین در پذیرش الکترون فعالیت کرده و سبب شکل گیری رادیکالهای سوپر اکسید و پراکسید هیدروژن می شود (کریمی کاخکی و همکاران، 1389) و (Moller, 2001). در مطالعهی هانگ و ایوان، تنش خشکی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه های گلرنگ نداشته است (Hang and Evans, 1985) در حالی که در مطالعه ای دیگر تنش خشکی باعث کاهش وزن دانه و درصد روغن دانه ها گردید (Singh and Bhargava, 1995). بررسی نتایج تحقیقات انجام یافته روی گلرنگ نشان می دهد که در گلرنگ تحت دو وضعیت آبیاری بیش از حد و تنش خشکی، نسبت پوست به دانه افزایش می یابد (زینلی، 1378). در مطالعهای تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع، گل دهی زودتر، رسیدگی سریعتر و کاهش عملکرد گردید ولی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه ها نداشته است (Hang and Evans, 1985). نادری و همکاران (1383) و طاووسی (1386) گزارش نمودند تنش خشکی باعث کاهش تعداد روز تا رسیدگی در گلرنگ تابستانه گردید. در مطالعه ی هاشمی دزفولی(Hashemi-Dezfouli, 1994) تنش خشکی بر زمان شروع ظاهر شدن طبق در گلرنگ تأثیر معنی داری داشته است. در مطالعه ی نادری و همکاران (1383)، تنش خشکی در سطوح مختلف میزان روغن دانه را نسبت به شاهد کاهش داد ولی این سطوح مختلف تنش تفاوت معنی داری از نظر میزان روغن دانه وجود نداشت. با آبیاری گلرنگ تحت تیمارهای مختلف مشاهده نمودند درصد روغن در تیمارهای تا زمان برداشت با تیمار قطع آبیاری در اواخر گل دهی تفاوت معنی داری نداشت (Leonard and French, 1969). در آزمایشی تأثیر تنش خشکی بر رشد و عملکرد گلرنگ گزارش شده است که میزان روغن دانه ها تحت تأثیر خشکی قرار نگرفت (Hashemi-Dezfouli, 1994). در مطالعه ی طاووسی (1386) تنش خشکی تأثیر معنی داری بر میزان روغن دانه ی ارقام گلرنگ بهاره نداشت. نادری و همکاران (1383) در مطالعه ی خود روی سه لاین گلرنگ در کشت تابستانه ی اصفهان گزارش نمودند نسبت مغز به دانه تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفته است.

2-1-1: انواع تنش های محیطی:
مطالعات جدی پیرامون شرایط نامساعد محیطی و عکس العمل گیاهان نسبت به آن ها از سال 1941 شروع شده است. تا آن زمان از نظر زارع گیاهانی که در شرایط نامساعد محیطی رشد می کردند گیاهان مقاوم و گیاهانی که نمی توانستند در این شرایط زندگی کنند حساس نامیده می شدند. تنش های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند: تنش های بیولوژیکی و تنش های فیزیکو شیمیایی. تنش های بیولوژیکی شامل حملهی آفات و امراض به گیاهان، رقابت، آللوپاتی و فعالیت های انسان می باشد. تنش های فیزیکو شیمیایی نیز به پنج گروه تقسیم می شوند که اهمیت عدهای از آن ها به علت تحقیقاتی که در فضا انجام گرفته مشخص گردیده است. از بین موارد مورد اشاره، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش کمبود آب در سطح جهان گسترده تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند (کافی و مهدوی دامغانی، 1379).

2-1-2: تنش خشکی (کمبود آب):
خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر در زمره ی مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود 45 درصد اراضی کشت دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از 350 میلی متر می باشند، بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه در مورد اثرات تنش خشکی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). تنش خشکی زمانی در گیاه حادث می شود که میزان آب در یافتی گیاه کمتر ار تلفات آب باشد، این امر ممکن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب و یا وجود هر دو مورد باشد، کاهش پتانسیل اسمزی و پتانسیل کل آب همراه با از بین رفتن آماس، بسته شدن روزنه ها و کاهش رشد از علائم مخصوص تنش های آبی است در صورتی که شدت تنش آب زیاد باشد موجب کاهش فتوسنتز و مختل شدن فرایند های فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد (Edmeades et al., 1989; Lal and lal, 1990).

2-1-3: اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه:
تنش خشکی بر ساختمان و مرفولوژی گیاهی تأثیر بسزایی دارد و باعث دگر گونی هایی از نظر ریخت شناسی گیاهی می گردد. در بررسی های جمشید مقدم و پورداد (1385)، این مهم به این صورت بروز نمود که طول ریشه چه در شرایط تنش 0/4- مگا پاسکال بلندتر از شاهد گردید ولی در تنش های 8/0- و 2/1- مگاپاسکال طول ریشه چه کاهش یافت و همچنین باعث شد طول ساقه چه به شدت کاهش یابد.

2-1-4: اثرات تنش آب بر رشد گیاه:
تنش خشکی از جمله موانع موجود برای رشد گیاهان به شمار می رود. تنش خشکی می تواند به صورت های مختلف بر رشد اندام های گیاهی تأثیر بگذارد و باعث کاهش عملکرد، کاهش جوانه زنی بذور، کاهش گلدهی، تغییر در زمان رسیدگی گیاه و غیره گردد. از این رو معیار محدود کننده خصوصاً در کشورهای خشک و نیمه خشک مانند ایران حائظ اهمیت بوده و تحقیقات و مطالعات فراوانی از نظر تنش خشکی روی گیاهان مختلف انجام گرفته و خواهد گرفت. در یک تحقیق مشخص گردید که در بازه ی تنش 8/0- تا2/1- مگاپاسکال پتانسیل آب، جوانه زنی بذور گلرنگ تا 50% کاهش یافت (جمشید مقدم و پورداد، 1385). طی یک بررسی مشخص شد تعداد روز تا شروع گلدهی و تا 50% گلدهی در اثر تنش خشکی کاهش می یابد به طوری که در شرایط بدون تنش تعداد روز تا گلدهی 7/72 و تا 50% گلدهی 7/94 روز ولی در شراط تنش به ترتیب 3/70 و 90 روز بوده است (ابوالحسنی و سعیدی، 1385). شاخص برداشت معیاری از کارائی انتقال مواد فتوسنتزی تولید شده در گیاه به دانه است. در تحقیقی شاخص برداشت در گیاه گلرنگ مورد بررسی قرار گرفت، دراین تحقیق با افزایش سطح تنش خشکی، شاخص برداشت هم نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت (نادری و همکاران، 1384).در تحقیقی مشخص شد که تعداد روز تا گلدهی به طور معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمار رژیم آبیاری قرار گرفت. طبق نتایج به دست آمده در این تحقیق مشخص گردید که با افزایش دور آبیاری تعداد روز تا گلدهی را در تیمار تبخیر 175 میلی متر به تعدا 2/9 روز نسبت به تیمار شاهد 75 میلی متر کاهش داده است. این میزان تسریع در گل دهی در تیمار تبخیر 105 و 140 میلی متر به ترتیب 7/2 و 5/4 روز بوده است که تفاوت معنی داری بین تیمار 105 و شاهد75 میلی متر وجود ندارد. تسریع در گل دهی به واسطه ی تنش خشکی را می توان به تأثیر تنش خشکی در تسریع مراحل تکامل و ظهور گل ها نسبت داد. همچنین اثر تیمارهای قطع آبیاری بر تعداد روز تا رسیدگی در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که تیمارهای قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی و خاتمه ی گل دهی، تعداد رو تا رسیدگی را به ترتیب 4/24 و 6/22 روز نسبت به تیمار آبیاری تا رسیدگی فیزیولوژیکی کاهش داده است. به نظر میرسد قطع آبیاری در مراحل شروع و خاتمه ی آبیاری از طریق ایجاد تنش خشکی و در کنار آن تشدید تنش گرمائی موجود در این زمان باعث تسریع در مراحل تکامل گل ها و رسیدگی گردیده است (نادری و همکاران، 1384).

2-1-5: پایداری غشاء و تنش:
بخش عمده از سلول های زنده از غشاهایی تشکیل شده اند که غیر زنده نیستند، بلکه ساختمانی پویا داشته که دارای چرخه ی باز سازی فقط چند ساعته در یک سلول در حال گسترش می باشند. بیش از صد سال است که تحمل غشاها به پسابیدگی موضوع تحقیقات می باشد. هنگامی که سلول ها به شدت پسابیده می شوند، آماس آن ها از بین می رود، پروتوپلاست چروکیده شده و دیواره ی سلول اگر نازک باشد ممکن است به پروتو پلاست چسبیده و همراه آن متلاشی شود (ستوریز). اگر دیواره ضخیم باشد در اثر چروکیده شدن پروتوپلاست، دیواره از آن جدا می شود (پلاسمولیز). اگر غشای پلاسمایی صدمه ببیند ممکن است محتوای سلول ها به بیرون تراوش کرده و سلول از بین برود (فراست، 1389). نیستانی و عظیم زاده (1382)، نشان دادند تفاوت میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم و آبی در سطح یک درصد معنی دار است. به طور کلی میانگین میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم بیشتر از آبی می باشد. در اثر خشکی دیواره ی سلولی تخریب و مایع سلولی واکوئلی به داخل محلول نفوذ کرده و باعث غلیظ شدن و در نتیجه زیاد شدن میزان هدایت الکتریکی داخل اندام گیاهی می شود. هرچه مایع غلیظ تر باشد نشان می دهد که سلول های بیشتری تخریب شده و تحمل رقم مورد نظر به خشکی کمتر است. پایداری غشاء سیتو پلاسمی فاکتور مهمی در مقاومت به تنش های خشکی محسوب می گردد و هر چه غشاء سیتوپلاسمی گیاه پایدار تر باشد، گیاه مقاومت بیشتری از خود در برابر تنش های محیطی نشان خواهد داد.
پورداد وهمکاران (1387)، بیان کردند که گیاهان گلرنگی که دارای غشاء سیتوپلاسمی پایدارتری بوده در برابر تنش خشکی و پلی اتیلن گلایکول مقاومت بیشتری داشتند. پورداد و همکاران (1387) در بررسی تحمل به خشکی گلرنگ های بهاره در مناطق مختلف کشور اظهار داشتند که، در شرایط تنش و عدم تنش رطوبتی، پایداری غشاء سلولی ژنوتیپ های مورد بررسی از نظر آماری در سطح یک درصد معنی دار بود. به طوری که ژنوتیپ های S-541 و Kino-76 به ترتیب با میانگین 9734/0 و 5656/0 بیشترین و کمترین پایداری غشاء سلولی را به خود اختصاص دادند. عظیم زاده و همکاران (1385) در بررسی مقاومت به خشکی 16 ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتیپ LRV-51-51 با میانگین 1128 میکروموس بر سانتیمتر کمترین مقدار هدایت الکتریکی را به خود اختصاص داد، که در بین همه ژنوتیپ ها بیشترین تحمل به خشکی را داشت.
تغییرات دائمی سطح تورژسانس آب سلول های گیاهی در اثر نوسانات شدید رطوبت خاک، باعث ایجاد اختلال در کار تراوایی غشای سلول ها خواهد شد. به طوریکه اینگونه سلول ها قابلیت کنترلی خود را بر روی الکترولیت های موجود در سلول از دست داده و یا اینکه سطح کنترل بسیار کاهش خواهد یافت و در نتیجه اختلال در فرآیند کنترل غشای سلولی، ما شاهد نشت و برون رفت الکترولیت سلول به فضای خارج سلولی خواهیم بود. بر پایهی آزمایش اندازه گیری پایداری غشای سلول، محلول محتوای بافت گیاهی که دارای هدایت الکتریکی بیشتری باشد، در واقع دلالت بر تخریب بیشتر خاصیت تراوایی غشای سلول های آن بافت گیاهی دارد. معمولاً با افزایش شدت تنش کمبود آب، میزان تخریب و ناپایداری غشای سلولی نیز افزایش می یابد. صفت پایداری غشاء سیتوپلاسمی در امر مقاومت به تنش ها بسیار حائز اهمیت است. زیرا اگر غشاء سلول بتواند در برابر تنش ها دچار آسیب نشود و مواد داخل سلول به بیرون نشت نکند سلول زنده می ماند و گیاه به حیات خود ادامه می دهد. بنابر این هرچه غشاء سیتوپلاسمی سلول گیاه مورد نظر، پایداری بیشتری از خود نشان دهد آن گیاه در برابر تنش های محیطی از قبیل خشکی، سرما، گرما، یخ زدگی، شوری و غیره مقاوم تر می باشد. پورداد و همکاران (1387) در رابطه با گلرنگ اظهار داشتند که صفت پایداری غشاء می تواند به عنوان یک صفت مناسب برای ارزیابی مقامت گیاهان به تنش های محیطی به کار می رود.

2-1-6: تنش و متابولیسم کربن:
با افزایش تنش خشکی فتوسنتز کاهش می یابد. هرچند سرعت کاهش آن به اندازه ی کاهش رشد برگ نیست. تنفس اندازه گیری شده بر روی یک برگ خیلی آهسته تر نسبت به فتوسنتز کاهش می یابد و در مراحل اولیه ی خشکی ممکن است افزایش پیدا کند. هر چند در اندازه گیری در کانوپی، تنفس به عنوان بخشی از فتوسنتز در آغاز به موازات رشد برگ کاهش می یابد اما با افزایش برگ های پیر افزایش می یابد که احتمالاً بیانگر تقاضاهای مواد تجزیه شدهی متابولیکی و صدور فراوردههای تجزیه شدهی پروتوپلاست می باشد. مکانیسم فتوسنتزی در کلروپلاست ها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه ی خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنه است، حتی تحت غلظت های CO2 محیطی خیلی بالا فتوسنتز کاهش می یابد که بیان کننده ی این است که دستگاه فتوسنتز صرف نظر از بسته شدن روزنه ها به طور جداگانه نیز تحت تأثیر قرار گرفته است (Skerman and Riveros, 1990; Klepper and Rickman. 1990; Ludlow and Muchow, 1990). کیسر و اوتلاو (Kaiser and Outlaw, 1985) اثرات احتمالی افزایش پسابیدگی را به صورت زیر تقسیم بندی کرد:
محتوای نسبی آب= 100-70% : کاهش فتوسنتز به علت بسته شدن روزنه ها که به سرعت قابل برگشت است.
محتوای نسبی آب= 70-35% : در شدت نور بالا، ظرفیت فتوسنتز کاهش می یابد و فقط با آبگیری مجدد، به کندی بهبود می یابد. علت اصلی می تواند ممانعت نوری باشد. از آنجایی که کربوکسیلاسیون چرخه ی کالوین و تنفس نوری همگی کاهش می یابند، انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تری است.
30%> محتوای نسبی آب : کاهش غیر قابل برگشت در ظرفیت فتوسنتز به علت صدمه ی غشایی در کلروپلاست که منجر به مرگ می شود.
(Chaves, 1991)، توجه ویژه ای به مسائل اصولی ارزیابی اهمیت نسبی ممانعت غیر روزنه ای نموده است. یک پاسخ سازگاری اولیه به تنش آب که در قطعات برگ اسفناج تحت شک اسمزی صورت می گیرد، افزایش سهم تبدیل مواد آسیمیله به ساکارز نسبت به نشاسته حتی قبل از اثر بر روی سرعت فتوسنتز می باشد. این امر می تواند به تنظیم اسمزی در سلول های مزوفیل منتهی شود. به نظر می رسد که یک علت کاهش پتانسیل فتوسنتزی کاهش حجم استروما باشد که تحت تنش ملایم ممکن است به وسیله ی تنظیم اسمزی در کلروپلاست ها باقی بماند. در مزرعه تنش آب معمولاً با نور و در جه حرارت بالا همراه است و ترکیب این عوامل می تواند به ممانعت نوری منتهی شود هر چند به نطر نمی رسد که در سورگوم این مسأله اهمیت قابل توجهی داشته باشد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته ی آن ها کاهش پیدا می کند و معمولاً مقدار قند افزایش پیدا می کند. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. مثلاً در بوته های لوبیایی که در معرض تنش شدید آب قرار می گیرند میزان نشاسته کاهش ولی بر مقدار قند افزوده نمی شود، احتمالاً تغییرات نسبت قند ها و پلی ساکارید ها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است. تنش آب برگ ها موجب افزایش فعالیت آمیلاز ها می گردد، مثلاً در برگ های پنبه هایی که روزانه در معرض پژمردگی قرار گیرند میزان فعالیت آمیلاز چهار برابر بوته های بدون تنش می باشد حال آنکه میزان نشاسته یک سوم و مجموع کربوهیدرات ها نصف می گردد. روشن است که بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالباً کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ی ذخیره ی مواد غذایی و تغییر خواص کربوهیدرات های مختلف می گردد (Klepper and Rickman, 1990 ; Ludlow and Muchow, 1990).

2-1-7: مکانیسم های مقاومت به خشکی:
گیاهان به روش های مختلفی به استرس های محیطی واکنش نشان می دهند. مکانیسم های فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی شامل دوری یا فرار از استرس و مقاومت به استرس است. در سطح سلولی گیاهان سعی می کنند آثار تخریبی و خسارت زای استرس را توسط تغییر متابولیسمشان تعدیل نمایند و از شدت آنها بکاهند که این مهم با تغییر عمده در فعالیت ژنها در مراحل آغازین استرس همراه می باشد. برخی از این تغییرات ممکن است سبب ایجاد و پدید آمدن یک محافظت طولانی مدت در گیاه شود. متداول ترین واکنش گیاه در شرایط تنش خشکی، تجمع ترکیبات محلول مناسب است که بیشتر آنها اسمولیت هستند. (اسمولیتها متابولیتهایی هستند که غلظت بالای آنها در سلولهای گیاهی پتانسیل اسمزی را به مقدار زیادی افزایش می دهد). این اسمولیتها سبب تنظیم اسمزی در گیاه می شوند. ترکیبات محلول نقش های دیگری نیز دارند که شامل حفظ و نگهداری از ساختار غشاء سلولی و آنزیم ها و تجزیهی رادیکالهای اکسیژن در شرایط استرس خشکی است (Pammenter, 1999).
تنظیم اسمزی سیتوپلاسمی به وسیلهی افزایش مقدار بتائین فقط در شرایط تنش شدید طولانی رخ می دهد. افزایش تجمع پرولین در چهار کولتیوار تنباکو با مقاومت به خشکی آنها همبستگی مثبت نشان داد. از طرفی مشخص شده است که پرولین اثر منفی کلرید سدیم را بر تثبیت دی اکسید کربن تعدیل می کند (Ramangulu, 2002). به طور کلی تنش خشکی سبب فعال شدن برخی از ژنها شده در بیشتر موارد با پاسخ های سازگاری گیاه به شرایط خشکی می شود. در تحقیقات مربوط به تنش خشکی، شناسایی پروتئین های اصلی که در شرایط تنش عامل اصلی مقاومت در گیاهان و ایجاد واکنش مقاومت و یا سازگاری گیاه به تنش خشکی می شود در اولویت قرار داشته و بسیار حائز اهمیت است (Pammenter, 1999).

2-1-8: اثرات تنش آب بر محتوای آب نسبی:
این صفت به منظور میزان ذخیره ی آب در سلول های گیاه مورد نظر برای مقابله با تنش خشکی اندازه گیری می گردد. فراست (1389) عنوان کرد بیشترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با محتوای 27/88 درصد و کمترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری 50 درصد نیاز آبی گیاه با محتوای 84/65 درصد مشاهده شد. در یک بررسی در پاکستان مشاهده شد که تنش شوری تأثیر معنی داری در سطح یک درصد بر محتوای آب نسبی برگ گذاشت و باعث کاهش آن گردید (Siddiqi and Ashraf, 2008). همچنین تنش خشکی سبب کاهش بیشتر در مقدار آب نسبی در ارقام حساس گردید (Asgharri et al., 2000). در یک آزمایش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبی آب گیاه در مقایسه با تیمار شاهد شد (برزوئی و همکاران، 1384).
Schonfeld et al., 1988)) اظهار کردند، با افزایش تنش خشکی در گندم محتوای نسبی آب کاهش پیدا می کند و معمولاً ولی نه همیشه ارقام مقاوم به خشکی دارای محتوای نسبی آب بالاتری در شرایط تنش خشکی هستند. در تحقیقی مشخص شد که ارقام مقاوم تحت شرایط تنش رطوبتی از محتوای نسبی آب و عدد کلروفیل متر پایین تری نسبت به رقم حساس برخوردار بودند (برزوئی و همکاران، 1384). خزاعی و کافی (1381)، اظهار کرده اند که ارقام حساس به خشکی عمدتاً از مکانیزم اجتناب از خشکی بهره مند هستند، به طوری که در شرایط تنش با بستن روزنه ها و حفظ آب از محتوای نسبی آب بالاتری برخوردار هستند و این در حالی است که ارقام نیمه مقاوم و مقاوم به خشکی عمدتاً متکی بر مکانیزم تحمل به خشکی می باشند. در یک بررسی در پاکستان مشاهده شد که ژنوتیپ تأثیر معنی داری در سطح پنج درصد بر محتوای آب نسبی برگ گذاشت (Siddiqi and Ashrafi, 2008). خزاعی و کافی نیز اعلام کردند که ارقام مختلف در اثر اعمال تنش رطوبتی در دو شرایط گلخانه و مزرعه دارای تفاوت معنی داری در خصوص محتوای نسبی آب هستند و لی ارقام مقاوم به خشکی برتری قابل توجهی را در این ارتباط از خود نشان دادند. برخی محققان اظهار داشتند که تنش حشکی سبب کاهش بیشتر در مقدار آب نسبی رقم حساس گردید (Asgharri et al., 2000). در یک آزمایش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبی آب گیاه در مقایسه با تیمار شاهد شد (برزوئی و همکاران، 1384). کافی و مهدوی دامغانی (1379)، اظهار داشته اند چنانچه محتوای نسبی آب برگ در محدوده ی 70-35% باشد، ظرفیت فتوسنتزی کاهش می یابد و علت اصلی میتواند ممانعت نوری باشد. از آن جایی که کربوکسیلاسیون چرخه ی کالوین و تنفس نوری در این شرایط کاهش می یابند انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تری است. از آن جایی که تداوم باز بودن روزنه با آماس سلول های محافظ روزنه که خود آن ها نیز جزئی از بافت برگ می باشند وابسته است، لذا کاهش در میزان محتوی نسبی آب برگ می تواند دلیل دیگر تفاوت هدایت روزنه ای و تعرق بین رژیم های مختلف رطوبتی باشد (Lopez et al., 1988). عظیم زاده و همکاران (1385) در بررسی مقاومت به خشکی 16 ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتیپ LRV-51-51 بیشترین مقدار آب نسبی برگ ها را دارا بود.

2-1-9: اثر تنش کمبود آب بر محتوای آب اولیه:
رابطه مستقیمی بین محتوای آب اولیه بافت های گیاهی با مقدار آب قابل دسترس گیاه وجود دارد. به طوریکه با افزایش شدت تنش آبی، به دلیل عدم توانایی در جذب آب، محتوای آب اولیه بافت های گیاه کاهش خواهد یافت و به دنبال آن رشد و تقسیم سلولی در گیاه نیز کاهش و یا مختل خواهد شد.

2-1-10: اثر تنش کمبود آب بر کمبود آب اشباع:
سلول های گیاهی، تنها زمانی قادر به رشد و تقسیم سلولی هستند که، در وضعیت تورژسانس آبی قرار داشته باشند و در اکثر گیاهان با کاهش درصد آب موجود در سلول به کمتر از 90 درصد، تقسیم سلولی متوقف می شود. بنابراین با افزایش مقدار کمبود آب اشباع، سرعت رشد گیاه کاهش می یابد. با افزایش شدت تنش آبی، آب موجود در بافت های گیاهی کاهش و در نتیجه مقدار کمبود آب اشباع، افزایش خواهد یافت. سلول های گیاهی زمانی به حداکثر اشباع آبی خواهند رسید، که ریشه های گیاه هیچ گونه محدودیتی برای جذب آب از زمین نداشته باشند. در نتیجه انتظار می رود که کمترین مقدار کمبود آب اشباع از تیمار تنش آبی شدید بدست آید.

2-1-11: اثر تنش کمبود آب بر مقدار آب برگ:
آب موجود در سلول ها و بافت های گیاهی، متأثر از بیلان آبی گیاه در شرایط آب و هوایی منطقهی رشد می باشد. بدین صورت که اگر مقدار رطوبت موجود در خاک به اندازه ای باشد که جبران خروج آب از گیاه را که عمدتاً از مسیر تعرق (حدود 90 درصد) و تعریق (بین 5 تا 10 درصد) خارج می شود را بنماید، در این صورت سلول ها و بافت های گیاه همواره در سطح بالایی از تورژسانس قرار خواهند داشت، و بدون هیچگونه مشکلی، مراحل رشد و تقسیم سلولی را دنبال خواهند نمود. اما اگر به دلیل کمبود رطوبت در خاک مزرعه، مقدار آب خروجی گیاه به طور صددرصد توسط ریشه ها جبران نشود، درصد آب موجود در بافت های گیاه دچار نقصان خواهد شد و این نقصان اثرات نامطلوبی را بر رشد و عملکرد گیاهان خواهد داشت. با افزایش شدت تنش کمبود آب، ما شاهد کاهش درصد آب برگ خواهیم بود.
در شرایط تنش آبی، یکی از اولین بخش های گیاهی که آسیب می بیند، غشای پلاسمایی سلولهاست (Levitt, 1980). در اثر تنش آبی، تراوایی غشای سلول افزایش می یابد و باعث می شود که الکترولیت های موجود در داخل سلول به سمت بیرون از سلول نشت کنند (Blum and Ebercom, 1980). یکی از استراتژی های مهم در اصلاح و افزایش مقاومت به خشکی در گیاهان این است که غشای سلول پس از مواجه شدن با تنش کمبود آب، انسجام خود را حفظ نماید و واپاشیده نشود. آزمایش های گوناگونی برای اندازه گیری پایداری غشای سلولی (Cell Membrance Stability) مورد استفاده قرار می گیرد. که می توانند تا حدودی تحمل به خشکی را در گیاهان مشخص نمایند (Bandurska, 2000; Venkateswarlu and Ramesh, 1993).
2-1-12: اثر تنش کمبود آب بر صفات زراعی، عملکرد و اجزای عملکرد:
تنش خشکی تأثیر بسزایی بر صفات زراعی، عملکرد و اجزای عملکرد دارد. در تحقیقی که توسط ابوالحسنی و
سعیدی (1385) انجام گرفت مشخص شد که تنش رطوبتی تأثیر معنی داری روی گیاه گلرنگ از نظر صفت ارتفاع بوته گذاشت و آن را به طور متوسط تا 21 درصد کاهش داد. همچنین تنش رطوبتی باعث کاهش 13 درصدی در صفت تعداد طبق در بوته، کاهش 89/12 درصدی در صفت تعداد دانه در غوزه، کاهش 44/12 درصدی در صفت وزن 1000 دانه و کاهش 38/29 درصدی در صفت عملکرد دانه ی تک بوته و 58/20 درصدی در صفت عملکرد دانه در هکتار گردید. نادری و همکاران(1384) بیان کردند که تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع بوته، کاهش سطح برگ و کاهش عملکرد دانه گردید. کافی و رستمی (1386) بیان داشتند از نظر ارتفاع بوته در تنش خشکی اختلاف معنی داری وجود داشت. همچنین کاهش تعداد غوزه در بوته از 8/10 در تیمار شاهد به 1/6 در تیمار تنش، کاهش تعدا دانه در غوزه از 1/34 در تیمار شاهد به 25 در تیمار تنش، کاهش وزن هزار دانه از 1/34 در تیمار شاهد به 2/31 در تیمار تنش و نیز کاهش عملکرد دانه از 2591 و 2196 کیلوگرم در تیمار شاهد به 977 و 946 کیلوگرم در تیمار تنش شدید خشکی در دو سال متوالی مشخص گردید. در تحقیق دیگری مشخص شد که تنش بر عملکرد و اجزای عملکرد مؤثر است. در این بررسی بین تنش و ارتفاع بوته، وزن هزار دانه و تعداد دانه در غوزه اختلاف معنی داری مشاهده شد (Ozturk et al., 2008). خشکی به عنوان مهم ترین عامل کنترل کننده ی عملکرد محصولات، تقریباً روی کلیه ی فرایند های رشد گیاه تأثیر گذار است. خشکی از جمله تنش های فیزیکی است که به عنوان مهم ترین عامل محدود کننده ی رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط ایران و جهان شناخته شده است (علیزاده، 1386). (Blum, 1996)، اظهار داشته است که خشکی یک تنش چند بعدی است که گیاهان را در سطوح مختلف سازمانی تحت تأثیر قرار می دهد. نادری و همکاران (1384) بیان کردند که عملکرد دانه به طور بسیار معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمارهای قطع آبیاری قرار گرفت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین ها عملکرد دانه با میزان 2445 کیلوگرم در هکتار به طور معنی داری از عملکرد تیمارهای قطع آبیاری در مراحل شروع و خاتمه ی آبیاری بیشتر بود، همچنین عملکرد دانه در تیمار قطع آبیاری در مرحله ی خاتمه ی گلدهی با میزان 2017 کیلوگرم به طور معنی داری بیشتر از عملکرد در تیمار قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی با میزان 1731 کیلوگرم در هکتار بود. به نظر می رسد اعمال کمبود آب در خاک به صورت افزایش زمان بین دو آبیاری نتوانسته است تأثیر قابل توجهی روی عملکرد گلرنگ داشته باشد که این بیانگر سازگاری این گیاه زراعی با شرایط کمبود آب در حد اعمال شده در این آزمایش می باشد ولی در مقابل قطع آبیاری در مرحله ی شروع و خاتمه ی آبیاری با کاهش دورهی پر شدن دانه ها توانسته است عملکرد دانه را به طور معنی داری کاهش دهد (نادری و همکاران، 1384).

2-1-13: اثر تنش کمبود آب بر ارتفاع بوته:
بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساس‌ترین فرآیند گیاه در تنش کمبود آب در طول دوره رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383). کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که ارقام گلرنگ مورد بررسی از نظر ارتفاع بوته تفاوت معنی داری نداشتند. به طوری که بیشترین ارتفاع بوته با میانگین 5/54 سانتیمتر مربوط به رقم اصفهان و کمترین ارتفاع بوته با میانگین 5/38 سانتیمتر مربوط به رقم KH بود. امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به ترتیب با میانگین 4/79 و 3/60 سانتیمتر مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین ارتفاع بوته با میانگین 1/72 و 1/69 سانتیمتر به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و رقم محلی اصفهان بود. نتایج بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان نشان داد که، بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین 6/154 سانتیمتر به ترتیب مربوط به تیمار محلول پاشی با آب به همراه قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی و کمترین مقدار آن با میانگین 5/119 سانتیمتر، مربوط به تیمار عدم محلول پاشی به همراه عدم قطع آبیاری (آبیاری شاهد) در مراحل رشد گیاه بود (Movahhedy-Dehnavy et al., 2009). مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383).

2-1-14: اثر تنش کمبود آب بر ارتفاع شاخه دهی از سطح زمین:
با کاهش میزان رطوبت قابل دسترس گیاه، معمولاً رشد رویشی و ارتفاع گیاه کاهش خواهد یافت. با کاهش رشد رویشی گیاه، مقدار تولید مواد فتوسنتزی گیاه نیزکاهش نشان می دهد، در نتیجه تعداد مریستم های آغازنده های شاخه های فرعی نیز کمتر خواهد شد و اولین شاخهی فرعی گیاه در ارتفاع بالاتری از ساقه تشکیل می شود. بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساس‌ترین فرآیند گیاه در تنش کمبود آب در طول دورهی رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود. هرچه اعمال تنش آبی به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد، تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383).
با افزایش ارتفاع شاخه دهی از سطح زمین به دلیل کاهش عملکرد هر یک از غوزه ها، عملکرد کل کاهش می یابد، اما این اثر توسط عوامل دیگر مانند ارتفاع گیاه، تعداد غوزهی نابارور و غیره تعدیل می شود (Zheng et al., 1993). بنابراین به نظر می رسد که می توان عملکرد دانه را با انتخاب ارقامی که ارتفاع شاخه دهی کمتری دارند، بهبود بخشید. آنها در مجموع ارتفاع شاخه دهی را یکی از موثرترین عوامل در عملکرد گلرنگ ذکر کرده اند. زند (1374) در مطالعهی 9 ژنوتیپ با عملکرد بالا، متوسط و پایین، تنها بین ارتفاع دو ژنوتیپ که دارای بیشترین و کمترین عملکرد دانه بودند، اختلاف معنی دار را گزارش نمود. اما از نظر ارتفاع شاخه دهی بین ژنوتیپ های مختلف، اختلاف معنی داری را مشاهده نکرد. وی بیشترین ارتفاع شاخه دهی را 3/128 و کمترین آن را 1/96 سانتی متر گزارش کرده است. همچنین همبستگی عملکرد دانه را با ارتفاع شاخه دهی منفی و معنی دار (**68/0-r=) گزارش نموده است. نژاد شاملو (1375) بیان داشته است که با افزایش ارتفاع اولین شاخهی فرعی از سطح زمین، عمق کنوپی کاهش می یابد و باعث نفوذ بهتر نور در کنوپی و استفادهی بیشتر برگ های پایین از نور می شود و در نهایت باعث افزایش عملکرد دانه خواهد شد. بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساس‌ترین فرآیند گیاه در تنش کمبود آب در طول دورهی رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود. هرچه اعمال تنش آبی به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد، تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383).

2-1-15: اثر تنش کمبود آب بر تعداد شاخهی فرعی در بوته:
با افزایش شدت تنش کمبود آب، تعداد شاخه فرعی در هر بوته کاهش می یابد. بنابراین با محدودتر شدن مقدار آب قابل دسترس گیاه، تعداد مریستم های آغازندهی شاخهی فرعی در گیاه و همچنین طول دوره رشد و نمو گیاه کمتر خواهد شد و با کاهش تعداد شاخهی فرعی، تعدا غوزهی تولیدی در هر بوته نیز کمتر شده و نهایتاً عملکرد دانه نیز کاهش خواهد یافت.
نتایج تحقیقاتی (Camas et al., 2007) که بر روی سه رقم گلرنگ در پنج منطقهی مختلف در دو سال متوالی انجام شده است، نشان داد که از نظر تعداد شاخهی فرعی درگیاه تفاوت معنی داری بین ارقام گلرنگ و مناطق مختلف کاشت وجود دارد به طوری که رقم Dincer با میانگین 90/5 عدد و رقم Remzibey با میانگین 78/6 عدد، به ترتیب کمترین و بیشترین تعداد شاخه فرعی درگیاه را به خود اختصاص دادند. در بین مناطق مختلف کاشت، منطقهی G.hacikoy با میانگین 23/7 عدد و منطقه Bafra با میانگین 66/5 عدد، به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد شاخه فرعی درگیاه را تولید کرده اند. در تحقیقی روی تنش خشکی در گلرنگ مشخص گردید که تعداد شاخه ی فرعی با میانگین 3/12 شاخه ی فرعی در هر گیاه تغییر معنی داری نداشت ( Esendal et al., 2008). سیروس مهر و همکاران (1387) اظهار داشتند که اثر آبیاری بر تعدا شاخه ی فرعی تأثیر معنی داری نداشت. غوزه های ثانویه که بر روی شاخه های فرعی در گیاه تشکیل می شوند از لحاظ محل و زمان تشکیل در شرایطی هستند که تحت تأثیر عوامل محیطی، وجود و عرضه ی مواد فتوسنتزی و به طور کلی تداوم رشد گیاه قرار دارند. بنابر این به نظر می رسد هر عاملی مانند: وجود رطوبت مناسب که فرصت رشد بیشتری در اختیار گیاه قرار می دهد، موجب شکل گیری مکان های بالقوه ی غوزهی بیشتری بر روی گیاه از طریق افزایش ارتفاع و انشعابات جانبی خواهد شد. همچنین رشد رویشی بیشتر منجر به باروری تعداد بیشتری از غوزه های تشکیل شده خواهد بود و به نظر می رسد این تأثیر گذاری بیشتر ناشی از بارور شدن غوزه هایی باشد که در موقعیت های ثانویه بر روی انشعابات جانبی ساقه تشکیل شده اند.

2-1-16: اثر تنش کمبود آب بر قطر ساقه:
این صفت نشان دهنده ی حجم فیزیکی گیاه است یعنی هر چه قطر ساقه بیشتر باشد آن گیاه از نظر جثه بزرگتر و حجیم تر است که مسلماً گیاهان برزگتر، قوی تر هستند. سیروس مهر و همکاران (1387) عنوان کردند که اثر آبیاری بر قطر ساقه تأثیر معنی داری نداشت. قطر ساقه در رقم ورامین-295 را 9/10 میلی متر گزارش کرده اند (Nikppoor and Koocheki, 1999). اسمی (1376) در بررسی کشت بهارهی گلرنگ در اصفهان اظهار داشته که، دو رقم مورد مطالعه از نظر تعداد و طول شاخه های جانبی تفاوت معنی داری ندارند. ولی طول شاخه های جانبی با ارتفاع و قطر ساقه و همچنین بین طول و تعداد شاخه های جانبی همبستگی مثبت و معنی داری وجود دارد و بیشترین مقدار آن متعلق به رقم اراک -2811 بوده است.

2-1-17: اثر تنش کمبود آب بر عملکرد دانه:
مهم ترین و تأثیر گذارترین فاکتور در گیاهان زراعی صفت عملکرد دانه می باشد. بیشترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با 16/1198 کیلوگرم بر هکتار و کمترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل 50 درصد نیاز آبی گیاه با 46/936 کیلوگرم بر هکتار به ثبت رسید (فراست، 1389). به نظر می رسد در مرحله ی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کاهش سطح برگ، شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود. در نتیجه کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه ی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد (Rostami et al., 2003). کاهش عملکرد در مرحله ی زایشی به واسطه ی کاهش دوره ی پر شدن دانه ها، کوچک شدن دانه ها و کاهش وزن دانه ها می باشد. کاهش عملکرد و اجزای آن در تیمار تنش شدید (آبیاری معادل 50% نیاز آبی گیاه) را می توان به علت کاهش تعداد دانه و وزن هزار دانه دانست. دلیل کاهش تعداد دانه ممکن است به علت کاهش تعداد سلول های آندوسپرمی تولید شده در مرحلهی پر شدن دانه باشد و بیشترین اثر تنش رطوبتی روی وزن دانه در مدت پر شدن دانه می باشد. همچنین دلیل این امر را می توان به عدم نمو دانه پس از گرده افشانی و باروری دانست (فراست، 1389). نتایج بدست آمده از تحقیقات انجام شده روی گلرنگ در رابطه با عملکرد دانه در مناطق مختلف تحت تنش خشکی بیانگر این موضوع است که عملکرد دانه از 1 تا 3/3 تن در هکتار متغییر است (Esendal et al., 2008). این نتایج در مناطق دیگر مانند ساکرامنتوی کالیفرنیا (Cavero et al., 1999)، آریانای تونس (Hamrouni et al., 2001)، پامپاس آرژانتین (Quiroga et al., 2001)، پونتزای ایتالیا (Lovelli et al., 2007) و اوریسای هند (Kar et al., 2007) نیز گزارش شده است.
امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب با میانگین 1194 و 5/591 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین عملکرد دانه با میانگین 5/932 و 6/777 کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و رقم اراک-2811 بود. به نظر می رسد در مرحلهی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کوچک شدن سطح برگ، کاهش شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود و در نتیجه کاهش عملکرد در این مرحله به واسطهی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد(Rostami et al., 2003) . کافی و رستمی (1386) اظهار داشتند که، در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد. به طوری که بیشترین عملکرد دانه در سال دوم آزمایش با میانگین 2591 کیلوگرم مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد دانه در سال دوم با میانگین 946 کیلوگرم مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. نادری درباغشاهی و همکاران (1386) طی تحقیقی در اصفهان، اظهار داشتند که اثر تیمار مقادیر آبیاری بر عملکرد دانه غیر معنی دار ولی تیمار سطوح مختلف قطع آبیاری در مراحل رشد گلرنگ در سطح آماری یک درصد بر عملکرد دانه معنی دار شد. به طوری که بیشترین عملکرد دانه با میانگین 2445 کیلوگرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی رسیدگی فیزیولوژیکی دانه ها و کمترین عملکرد دانه با میانگین 1731 کیلوگرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی شروع گلدهی گلرنگ بود. پورداد و همکاران (1387) در بررسی تحمل به خشکی گلرنگ های بهاره در مناطق مختلف کشور اظهار داشتند که در شرایط عدم تنش رطوبتی، ژنوتیپ های PI-537598 و Dincer به ترتیب با میانگین 90/1858 و 12/1404 کیلوگرم در هکتار و در شرایط تنش رطوبتی نیز ژنوتیپ های CW-4440 و Kino-76 با میانگین 47/653 و 18/504 کیلوگرم در هکتار بیشترین و کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند. عظیم زاده و همکاران (1385) در بررسی مقاومت به خشکی 16 ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که ژنوتیپ LRV-51-51 با میانگین 1520 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را تولید نمود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقهی اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین مقدار عملکرد دانه با میانگین 7/5358 کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به محلول پاشی عنصر روی بر رقم LRV-51-51 در تیمار بدون قطع آبیاری و کمترین مقدار آن با میانگین 2/2517 کیلوگرم در هکتار، مربوط به محلول پاشی آب خالص بر رقم ورامین-295 در تیمار قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی بود. در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین عملکرد دانه با میانگین 8/2678 کیلوگرم در هکتار توسط رقم Esfahan در تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد دانه با میانگین 2/1499 کیلوگرم در هکتار توسط رقم Fo2 در تیمار قطع آبیاری در مرحلهی گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
در مطالعهی طاووسی (1386) عملکرد دانهی ارقام گلرنگ بهاره در منطقهی اصفهان، تحت دور آبیاری 10، 15، 20 و 25 روز یکبار، به ترتیب 1826، 2298، 2424 و 1254 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. ابوالحسنی و سعیدی (1385) در بررسی تحمل به خشکی 15 لاین گلرنگ در اصفهان اظهار داشتند که در شرایط عدم تنش رطوبتی، لاین های تودهی اصفهان و لاین کانادایی به ترتیب با میانگین 1/4174 و 3/2004 کیلوگرم در هکتار و در شرایط تنش رطوبتی نیز همین لاین ها با میانگین 3/3036 و 5/1437 کیلوگرم در هکتار بیشترین و کمترین عملکرد دانه را تولید نمودند. در مطالعهی برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه با میانگین 7/3253 کیلوگرم توسط رقم Uc-10 در شرایط بدون تنش و کمترین مقدار آن با میانگین 9/768 کیلوگرم در هکتار در شرایط تنش آبی، توسط رقم RH410118 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثرات تنش آبی در مراحل مختلف رشد و نمو گلرنگ بهاره و پاییزه، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 4050 و 3740 کیلوگرم در هکتار توسط تیمار آبیاری در مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه ها و کمترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 2100 و 1310 کیلوگرم در هکتار توسط تیمار عدم آبیاری در مراحل رشد گیاه بدست آمد (Istanbulluoglu et al., 2009). با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، مقدار سبزینه و شاخص سطح برگ گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن مقدار کل کربوهیدرات تولید شده در واحد زمان نیز کاهش خواهد یافت. در نتیجه توان ارسال مواد غذایی از منابع (اندام های سبز گیاه) به مخازن (دانه ها) کم شده و ما شاهد کاهش متوسط وزن دانه ها خواهیم بود. نتایج تحقیقات (Camas et al., 2007) که بر روی سه رقم گلرنگ در پنج منطقهی مختلف ترکیه در دو سال متوالی انجام شده است، نشان داد که از نظر وزن هزار دانه تفاوت معنی داری بین ارقام گلرنگ و مناطق مختلف کاشت وجود دارد به طوریکه رقم Dincer با میانگین 8/41 گرم و رقم Yenice با میانگین 7/32 گرم، به ترتیب بیشترین و کمترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص دادند.

مطلب مرتبط :   کعب، ، کعبالاحبار، پیامبر(

2-1-18: اثر تنش کمبود آب بر وزن هزار دانه:
با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، مقدار سبزینه و شاخص سطح برگ گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن مقدار کل کربوهیدرات تولید شده در واحد زمان نیز کاهش خواهد یافت. در نتیجه توان ارسال مواد غذایی از منابع (اندام های سبز گیاه) به مخازن (دانه ها) کم شده و ما شاهد کاهش متوسط وزن دانه ها خواهیم بود.
نادری درباغشاهی و همکاری (1386) طی تحقیقی در اصفهان، اظهار داشتند که، اثر تیمار مقادیر آبیاری بر وزن هزار دانه غیر معنی دار ولی تیمار قطع آبیاری در مراحل مختلف رشد گلرنگ در سطح یک درصد بر وزن هزار دانه معنی دار شد. به طوری که بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 76/34 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی رسیدگی فیزیولوژیکی دانه ها و کمترین وزن هزار دانه با میانگین 11/32 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی شروع گلدهی گلرنگ بود. امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه به ترتیب با میانگین 22/34 و 44/28 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی تکمه دهی و تیمار قطع آبیاری در دو مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه با میانگین 10/32 و 70/31 گرم به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و محلی اصفهان بود. رستمی (1383) گزارش نمود کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دورهی پر شدن دانه و پیری زودرس می باشد. کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. به طوری که در سال اول بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 7/34 گرم مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 2/31 گرم مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین مقدار وزن هزار دانه با میانگین 9/26 گرم به ترتیب مربوط به رقم LRV-51-51 و کمترین مقدار آن با میانگین 4/25 گرم، مربوط به رقم زرقان-279 بود. در مطالعهی برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین مقدار وزن هزار دانه با میانگین 39 گرم توسط رقم Uc-10 در شرایط تنش آبی و کمترین مقدار آن با میانگین 28 گرم در شرایط تنش آبی، توسط رقم Nebraska-10 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثرات تنش آبی در مراحل مختلف رشد و نمو گلرنگ بهاره و پاییزه، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 46 و 46 کیلوگرم در هکتار توسط تیمار آبیاری در مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه ها و کمترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 40 و 37 کیلوگرم درهکتار توسط تیمار عدم آبیاری در مراحل رشد گیاه بدست آمد (Istanbulluoglu et al., 2009). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 3/36 گرم توسط رقم Arak در تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین وزن هزار دانه با میانگین 7/26 گرم توسط رقم Esfahan در تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
وزن هزار دانه تأثیر بسزایی بر عملکرد دانه دارد و در حقیقت بیان کننده ی چگالی دانه نسبت به تعداد دانه می باشد. در تحقیقی فراست (1389)، اظهار داشت که صفت وزن هزار دانه تحت تأثیر تیمار آبیاری قرار نگرفت و از نظر آماری معنی دار نشد. با این وجود با اعمال تنش وزن هزار دانه کاهش یافت. رستمی (1383) گزارش نمود کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دورهی پر شدن دانه و پیری زود رس می باشد.

2-1-19: اثر تنش کمبود آب بر عملکرد بیولوژیک:
صفت عملکرد بیو لوژیک از این لحاظ مهم جلوه می کند که از رابطه ی بین نسبت وزن دانه به وزن خشک گیاه می توان به فعالیت و تولید مواد فتوسنتزی در گیاه پی برد. فراست (1389) عنوان کرد، بیشترین عملکرد بیولوژیک در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با 3615 کیلوگرم بر هکتار و کمترین عملکرد بیولوژیک در تیمار آبیاری معادل 50 درصد نیاز آبی گیاه با 2867 کیلوگرم بر هکتار به ثبت رسید. برخی محققان بیان داشتند که صفت عملکرد بیولوژیک تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت و در سطح احتمال پنج درصد معنی دار شد (Ashkani et al., 2007). امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیکی به ترتیب با میانگین 5100 و 3900 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین 4505 و 4080 کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و رقم Fo2 بود.
نتایج بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقهی اصفهان نشان داد که بیشترین مقدار عملکرد بیولوژیکی با میانگین 27790 کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به محلول پاشی آب خالص رقم LRV-51-51 در تیمار بدون قطع آبیاری و کمترین مقدار آن با میانگین 11834 کیلوگرم در هکتار، مربوط به محلول پاشی آب خالص رقم ورامین-295 در تیمار قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی گیاه بود (Movahhedy-Dednavy et al., 2009). در مطالعه برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین 5/11050 کیلوگرم در هکتار توسط رقم Nebrasca-10 در شرایط بدون تنش آبی و کمترین مقدار آن با میانگین 3224 کیلوگرم در هکتار در شرایط تنش آبی، توسط رقم RH 410118 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین 8/1209 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین 5/940 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).

2-1-20: اثر تنش کمبود آب بر قطر غوزه:
این صفت از این جهت مهم است که هر چه قطر غوزه بیشتر باشد تعداد دانه ی بیشتر و بزرگتری را می تواند در خود جای دهد. در تحقیقات انجام شده مشاهده گردید که تأثیر تنش خشکی بر قطر غوزه معنی دار بود به صورتی که باعث کاهش قطر غوزه در گلرنگ گردید (Camas et al., 2007; Ozturk et al., 2008). اعمال تنش خشکی باعث کاهش قطر طبق شده است چراکه وقوع تنش خشکی در طول دورهی رویشی سبب نقصان تعداد برگ و در نهایت سطح برگ شده و درنتیجه کل مواد فتوسنتزی تولیدی برای رشد طبق و حصول عملکرد بالا کاهش می یابد. اثر تنش خشکی روی کاهش قطر طبق توسط کلهری و همکاران (1381)، (Andria et al., 1995) و (yegappan et al., 1982) نیز گزارش شده است. قطر طبق از جمله اساسی ترین صفاتی است که تحت تأثیر تنش رطوبتی افت می کند و بر اجزاء عملکرد نظیر، تعداد دانه در طبق تأثیر منفی می گذارد.

2-1-21: اثر تنش کمبود آب بر شاخص برداشت:
هرگاه شرایط زراعی برای تولید تعداد زیادی گل فراهم باشد و رشد رویشی و تولید مواد فتوسنتزی نیز در گیاه چشمگیر باشد، انتظار می رود که با انتقال حجم قابل توجهی از اسیمیلات ها به دانه ها، شاخص برداشت دانه در گیاه افزایش یابد. شرایط تنش آبی، باعث کاهش رشد رویشی گیاه شده و در نتیجه حجم اندام های رویشی گیاه نمی تواند پشتیبانی مناسبی را از فاز زایشی گیاه داشته باشد. در چنین شرایطی انتظار می رود که تعداد و اندازهی دانه های موجود در واحد های زایشی گیاه کاهش یابد و باعث کاهش شاخص برداشت دانه می شود. نادری و همکاران (1384) اظهار داشتند که شاخص برداشت معیاری از کارایی انتقال مواد فتوسنتزی تولید شده در گیاه به دانه است. در تحقیقات ایشان شاخص برداشت تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار گردید، همچنین تنش خشکی شدید باعث افزایش معنی دار شاخص برداشت نسبت به تیمار شاهد و دیگر سطوح تنش گردید.
امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین شاخص برداشت دانه به ترتیب با میانگین 23 و 15 درصد مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین شاخص برداشت دانه با میانگین 21 و 18 درصد به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و رقم اراک-2811 بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که بیشترین و کمترین مقدار شاخص برداشت دانه با میانگین 5/23 و 6/14 درصد به ترتیب مربوط به تیمار های قطع آبیاری در مرحلهی رویشی و قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی بود. در مطالعهی برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین شاخص برداشت دانه با میانگین 7/25 درصد توسط رقم RH 8018 در شرایط بدون تنش آبی و کمترین مقدار آن با میانگین 21/19 درصد در شرایط بدون تنش آبی، توسط رقم Arak تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین مقدار شاخص برداشت دانه با میانگین 4/28 درصد مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین شاخص برداشت دانه با میانگین 4/23 درصد مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحلهی گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین شاخص برداشت دانه به ترتیب با میانگین 23 و 15 درصد مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین شاخص برداشت دانه با میانگین 21 و 18 درصد به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و رقم اراک-2811 بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که بیشترین و کمترین مقدار شاخص برداشت دانه با میانگین 5/23 و 6/14 درصد به ترتیب مربوط به تیمار های قطع آبیاری در مرحله رویشی و قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی بود.

2-1-22: اثر تنش کمبود آب بر تعداد غوزه در بوته:
صفت تعدا غوزه در بوته در صفات تعداد دانه در گیاه و عملکرد دانه مؤثر است و از این رو با اهمیت می باشد.
اعمال تنش خشکی پس از تشکیل غوزه های اولیه باعث کاهش غوزه ها در مراحل بعدی رشد می شود (Dajue and Mundel, 1996). معمولاً در گلرنگ به ازای تولید هر شاخهی فرعی، یک غوزه نیز تولید خواهد شد، و کمتر دیده شده که انتهای هر شاخهی فرعی به یک غوزه ختم نگردد. برخی از محققان (Ashkani et al., 2007). طی تحقیقی که بر روی هشت رقم گلرنگ بهاره انجام داده اند، بیان کردند که رقم نبراسکا با میانگین (8/20 عدد) و رقم RH410118 با میانگین (2/14 عدد) غوزه در بوته به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد غوزه در بوته را به خود اختصاص دادند. اعمال تنش خشکی پس از مرحلهی تشکیل غوزه های اولیه باعث کاهش تعداد غوزه های ثانویه و ثالثیه می شود، که قطر این غوزه ها از غوزه های اولیه کمتر است (Dajue and Mundel, 1996). کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که، در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر تعداد غوزه در بوته معنی دار بود. به طوری که بیشترین تعداد غوزه در هر بوته با میانگین 8/10 عدد مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد غوزه در هر بوته با میانگین 1/6 عدد مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود.
میرزاخانی و همکاران (1381) گزارش نمودند که رقم محلی اصفهان با میانگین 78/14 غوزه در گیاه در بین ارقام ژیلا، Uc-1 ،نبراسکا-10، اراک -2811 دارای بیشترین تعداد غوزه بود. امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین تعداد غوزه در بوته به ترتیب با میانگین 9/7 و 9/5 عدد مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحلهی تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 7/6 و 9/5 عدد به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و Fo2 بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 5/24 عدد به ترتیب مربوط به تیمار محلول پاشی عنصر روی به همراه قطع آبیاری در مرحلهی رسیدگی گیاه وکمترین مقدار آن با میانگین 6/11 عدد، مربوط به تیمار محلول پاشی با آب خالص به همراه قطع آبیاری در مراحله رشد رویشی گیاه بود. در مطالعهی برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 8/20 عدد توسط رقم Nebraska-10 در شرایط بدون تنش آبی و کمترین تعداد آن با میانگین 5/6 عدد در شرایط تنش آبی، توسط رقم Nebraska-10 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 7/25 عدد توسط رقم Esfahan در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی وکمترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 6/17 عدد توسط رقم Arak در تیمار قطع آبیاری در مرحلهی گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).

2-1-23: اثر تنش کمبود آب بر تعداد دانه در غوزه:
با افزایش شدت تنش کمبود آب، در میزان رشد رویشی و مقدار مواد فتوسنتزی گیاه کاهشی مشاهده خواهد شد و در نتیجه آن تأثیرات منفی چشمگیری در فاز زایشی گیاه بوجود خواهد آمد. از آن جمله می توان به کاهش تعداد غوزه در بوته و کاهش تعداد گل در هر غوزه اشاره نمود. ضمن اینکه تنش آبی گرده افشانی گل های موجود در هر غوزه را نیز تحت الشعاع خود قرار داده و این امکان وجود دارد که تمام گل ها به دانه تبدیل نشوند. همچنین اگر همه گل ها نیز موفق به تلقیح شوند، ولی چون در اثر تنش شدید آبی، مقدار اسیمیلات تولید شده در گیاه کاهش شدیدی یافته است، بنابراین برخی از گل های تلقیح شده موفق به دریافت کربوهیدرات کافی، برای توسعه و پر نمودن دانه دریافت نخواهند کرد و ناچاراً تعداد دانه در هر غوزه کمتر خواهد شد. امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین تعداد دانه در غوزه به ترتیب با میانگین 55/36 و 75/26 عدد مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 41/30 و 77/29 عدد به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و Fo2 بود. کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که، در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر تعداد دانه در غوزه در سطح احتمال پنج درصد معنی دار بود. به طوری که در سال اول بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 1/34 عدد مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 25 عدد مربوط به تیمار تنش خشکی شدید در همان سال بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (1385) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقهی اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 41 عدد به ترتیب مربوط به محلول پاشی منگنز و تیمار قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و کمترین مقدار آن با میانگین 6/30 عدد، مربوط به تیمار عدم محلول پاشی به همراه قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی بود. درمطالعهی برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین تعداد دانه در هر غوزه با میانگین 9/56 عدد توسط رقم Poshtkooh در شرایط بدون تنش آبی و کمترین تعداد آن با میانگین 7/23 عدد در شرایط تنش آبی، توسط رقم RH 410118 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 3/37 عدد توسط رقم Esfahan در تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 4/17 عدد توسط رقم Fo2 در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007). یکی از فاکتورهای مهم در عملکرد دانه صفت تعداد دانه در غوزه می باشد. در این صفت با افزایش تعداد دانه در غوزه، تعداد دانه در تک بوته و در نهایت عملکرد دانه در هکتار بالا می رود. نتایج محققان نشان داده است که تنش خشکی در مرحله ی گل دهی باعث اختلال در تلقیح و کاهش گلچه ها و در نتیجه کاهش تعداد دانه در غوزه می گردد، که هرچه زمان تنش به مرحله ی گل دهی نزدیک تر باشد، کاهش تعداد دانه در غوزه بیشتر است (یزدی صمدی، 1375 ؛ توکلی، 1381). ابوالحسنی (1381) در بررسی 15 لاین بومی گلرنگ در شرایط تنش و بدون تنش اظهار داشت، صفت تعداد دانه در غوزه در شرایط تنش 71% و در شرایط بدون تنش 70% از تغییرات عملکرد دانه در بوته را توجیه می نماید.

2-1-24: اثر تنش کمبود آب بر تعداد غوزه ی نابارور:
این صفت در حقیقت یک عامل منفی در عملکرد دانه محسوب می شود و با افزایش آن از تعداد غوزه های بارور نسبت به کل تعداد غوزه های یک گیاه کاسته می شود. از این رو این صفت مهم تلقی می شود.احتمالاً خشکی از گیرایی مادگی و همچنین دوام گرده می کاهد که از تلقیح گلچه ها و باروری آن ها جلوگیری می کند و در نتیجه غوزه های نابارور را افزایش می دهد (فراست، 1389).

2-1-25: اثر تنش کمبود آب بر شاخص سطح برگ:
صفت شاخص سطح برگ به منظور بررسی نسبت سطح سبز برای تولید مواد فتوسنتزی در مزرعه اندازه گیری می شود. نادری وهمکاران (1384) بیان داشتند که اثر تنش خشکی بر شاخص سطح برگ در زمان گل دهی از نظر آماری معنی دار بود. طبق نتایج حاصله اعمال تنش خشکی باعث افت شدیدی در این صفت در تمام سطوح تنش خشکی گردید. هاشمی دزفولی نیز نتایج مشابهی گزارش نمود (Hashemi Dezfouli, 1994).

2-1-26: اثر تنش خشکی بر عملکرد روغن:
عملکرد روغن عمده ترین محصول اقتصادی در کشت و کار گلرنگ است، بنابر این اغلب پژوهش ها و تحقیق ها روی گیاه گلرنگ در این زمینه است. نادری و همکاران (1384) بیان کردند که عملکرد روغن در شرایط تنش به شدت کاهش می یابد به طوری که در تیمار شاهد عملکرد روغن 1179 کیلوگرم در هکتار برآورد شد که در سه سطح تنش کاهش معنی داری گزارش گردید. در تحقیقی در ترکیه مشخص شد که تنش بر میزان روغن دانه تأثیر معنی داری می گذارد (Ozturk et al., 2008). نادری و همکاران (1384) اظهار داشتند که عملکرد روغن به طور معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمارهای قطع آبیاری قرار گرفت. عملکرد روغن در تیمارهای کمبود آبیاری با یک دامنه ی حداقل 8/522 کیلوگرم در هکتار در تیمار آبیاری پس از 70 میلی متر (شاهد) همگی در یک گروه آماری قرار داشتند، ولی در مقابل عملکرد روغن در تیمار آبیاری تارسیدگی فیزیولوژیکی با میزان 8/677 کیلوگرم در هکتار به طور معنی داری بیشتر از تیمارهای قطع آبیاری در مراحل گل دهی بود. همچنین تیمار قطع آبیاری در مرحله ی خاتمه ی گل دهی با میزان عملکرد روغن 9/560 کیلوگرم در هکتار به طور معنی داری نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی برتری داشت.
نتایج نشان می دهد که با اعمال تنش خشکی میزان درصد روغن کاهش یافته است. تنش کم آبی همانند درجه حرارت بالا، درصد روغن دانه را کاهش می دهد. بر اثر تنش کم آبی، مقدار فتوسنتز خالص به دلیل کاهش ورود دی اکسید کربن به واسطه بسته شدن روزنه ها و تأثیر مستقیم خشکی بر سیستم فتوسنتزی، کاهش یافته که در این شرایط ، از میزان هیدرات های کربن (قندها) کاسته می شود ازطرفی، به دلیل این که در شرایط تنش کم آبی، رسیدگی گیاه تسریع می گردد، فرصت کافی جهت سنتز پروتئین ها و قندهای ذخیره شدهی دانه وجود نخواهد داشت و به همین دلیل، در این شرایط، درصد روغن دانه کاهش خواهد یافت (آلیاری و همکاران، 2000). در پژوهشی بیشترین عملکرد روغن به مقدار 2/407 کیلوگرم بر هکتار در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین عملکرد روغن به مقدار 7/297 کیلوگرم بر هکتار در تیمار آبیاری معادل 50 درصد نیاز آبی گیاه بدست آمد (فراست، 1389). کافی و رستمی (1386) بیان داشتند که عملکرد روغن تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت به طوری که بیشترین عملکرد روغن در تیمار آبیاری کامل و کمترین عملکرد روغن در تیمار تنش شدید خشکی حاصل گردید. نادری و همکاران (1384) اظهار داشتند که با اعمال تنش خشکی به گلرنگ عملکرد روغن به شدت کاهش می یابد ولی از طرفی با افزایش شدت تنش در سطوح بعدی افت عملکرد با شدت کمتری انجام می گیرد. در تحقیقات ایشان عملکرد روغن تحت تأثیر تنش خشکی کاهش یافت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد. در یک بررسی در رابطه با گلرنگ مشاهده شد که عملکرد روغن نسبت به تنش خشکی کاهش یافت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار گردید (Esendal et al., 2008).
موسوی فر و همکاران (1388)، اظهار داشتند که بیشترین عملکرد روغن در تیمار آبیاری کامل و کمترین مقدار آن در شرایط آبیاری تا مرحله ی تکمه دهی حاصل شد. آن ها همچنین عنوان کردند که تیمار های آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله ی دانه بندی از نظر درصد روغن تفاوت معنی داری نداشتند و از نظر مقایسه میانگین در یک گروه آماری قرار گرفتند، بنابر این تفاوت مشاهده شده در عملکرد روغن بین این دو سطح آبیاری مربوط به کاهش عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در مرحله ی دانه بندی است. نتایج مطالعه ی Kafi and rostami (2008)، بر این نکته تأکید دارد که تغییرات عملکرد روغن مشابه تغیرات عملکرد دانه است و همبستگی زیادی با آن دارد. فراست (1389)، در پژوهشی اظهار داشت که عملکرد روغن تحت تأثیر آبیاری قرار گرفت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد به طوری که بیشترین و کمترین عملکرد روغن با میانگین های 2/407 و 7/297 کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به تیمار های آبیاری معادل 100 و 50 درصد نیاز آبی گیاه بدست آمد. در مطالعه ی نادری و همکاران (1384)، عملکرد روغن تحت تأثیر تنش خشکی کاهش یافت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد. در یک بررسی در رابطه با گلرنگ مشاهده شد که عملکرد روغن نسبت به تنش خشکی کاهش یافت و در سطح احتمال یک درصد معنی دار گردید (Esendal et al., 2008).

2-1-27: اثر تنش خشکی بر درصد روغن:
درصد روغن دانه عبارت است از نسبت روغن موجود در دانه به کل وزن دانه که شامل پوست و فیبر نیز می
شود. چون شرایط تنش باعث کاهش کل وزن دانه می شود، بنابر این درصد روغن دانه نیز کاهش زیادی ندارد (توکلی، 1381). به نظر می رسد که اعمال تنش خشکی، طول دوره ی پر شدن دانه ها را کاهش می دهد و فرصت بیشتری برای تجمع پروتئین در دانه را فراهم می کند و در نتیجه درصد روغن را کاهش می دهد. نادری درباغشاهی و همکاران (1386)، در پژوهشی عنوان کردند که میزان روغن دانه تحت تأثیر هیچکدام از تیمار های آزمایشی قرار نگرفت و میزان روغن دانه با یک دامنه ی 72/27 تا 24/28 درصد بدون تفاوت معنی داری همگی در یک گروه آماری قرار گرفتند. در مطالعه ی Rudra naik et al (2001)، تنش خشکی باعث کاهش میزان روغن دانه ی ارقام گلرنگ گردید ولی در مطالعه ی طاوسی (1386)، تنش خشکی تأثیر معنی داری بر میزان روغن دانه ی ارقام گلرنگ بهاره نداشت. فراست (1389)، عنوان کرد که درصد روغن دانه تحت تأثیر آبیاری قرار گرفت و در سطح آماری یک درصد معنی دار شد به طوری که بیشترین درصد روغن دانه با میانگین 83/32 درصد در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه بدست آمد. ذاکری (1375) در بررسی خود بر روی ارقام بهاره ی گلرنگ در اصفهان گزارش نمود که متوسط درصد روغن ارقام مورد آزمایش بین 27/36 و 98/33 درصد بود. موسوی فر و همکاران (1388)، عنوان کردند درصد روغن دانه در تیمار های مختلف آبیاری تفاوت معنی داری داشت، به طوری که تیمار آبیاری کامل و آبیاری تا دانه بندی بیشترین درصد روغن را داشتند و میزان روغن دانه در دامنه ی 21/24 تا 30/36 درصد قرار گرفت. بر اساس نتایج بدست آمده ار تحقیق کافی و رستمی (1386)، درصد روغن دانه در تیمار های آبیاری اختلاف معنی داری داشت و در هر دو سال اجرای آزمایش بیشترین درصد روغن مربوط به تیمار آبیاری کامل بود که با دو تیمار دیگر اختلاف معنی داری داشت.

2-1-28: اثر تنش خشکی بر پروتئین ها:
برخی از پروتئین ها در گیاهان به صورت ویژه ای ساخته می شوند. دهیدرین یکی از انواع پروتئین هایی است که به هنگام تولید هورمون ABA در گیاه ساخته می‌شود. در ارقام مقاوم به خشکی آفتابگردان مشخص شده است که تجمع دهیدرین در شرایط کمبود آب با مقاومت به خشکی و نیز سازگاری در برابر آن همراه است. در برگهای ارقام مقاوم به خشکی آفتابگردان تجمع دهیدرین همراه با ایجاد مکانیسم های مقاومت به خشکی سبب حفظ فشار آماس سلول ها می شود و اینگونه استنباط می شود که دهیدرین مانع از دهیدراسیون می شود (Lawlor, 1995).

2-1-29: اثر تنش خشکی بر چربی ها:
چربی ها بر خلاف پروتئین ها فراوانترین جزء تشکیل دهندهی غشاهای سلولی گیاه بوده و در محافظت از سلولهای گیاهی در شرایط محیطی مختلف و نیز استرس های محیطی نقش دارند. کمبود آب منجر به ایجاد تغییرات در ترکیب اسیدهای چرب کلروپلاست می شود. مهمترین این تغییرات افزایش در میزان اسیدهای چرب که کمتر از 16 اتم کربن دارند می باشد. فعالیت آنزیم های مؤثر بر متابولیسم چربیها در شرایط خشکی تغییر می کند. دو مسیر آنزیمی متفاوت برای شرح و توصیف دفاع از بافت ها و سلولهای گیاهی در شرایط تنش خشکی شناسایی شده است (Sherwin, 1998). در تنش های شدید میزان چربی قطبی در برگ ها کاهش می یابد. این کاهش مربوط است به تغییرات در اجزاء گلیکولیپیدها. در آفتابگردان پس از کمبود شدید آب یک کاهش در مقدار اسید لینولنیک و اسیدهای چرب غیر اشباع و نیز آنتی اکسیدانتهای لیپولیتیک رخ می دهد. در تیلاکوئیدهای ارقام مقاوم به خشکی گندم به هنگام مواجه شدن با کمبود آب یک افزایش در نسبت چربی به پروتئین رخ می دهد در صورتیکه این نسبت در ارقام حساس به خشکی بدون تغییر باقی می ماند. در هر دو گروه، کمبود آب باعث بروز تغییر در ساختار قرارگیری (ترکیب قرارگیری) چربیهای قطبی و تیلاکوئیدی حاوی چربیهای قطبی گردید ولی سطح چربیهای غیر اشباع آنها تحت تأثیر قرار نگرفت (Araus, 2002).

2-1-30: اثر تنش خشکی بر اولئیک اسید:
در مورد تأثیر رژیم آبیاری (Flagella et al., 2002)، افزایش اولئیک و کاهش لینولئیک اسید در شرایط بدون آبیاری نسبت به شرایط آبیاری کم آبی را گزارش کردند. در هنگام وقوع تنش کمبود آب در طول دوره ی پر شدن دانه در ارقام متداول و ارقام دارای اولئیک اسید زیاد، افزایش نسبت اولئیک اسید به لینوائیک اسید نسبت به شرایط آبیاری مطلوب در جنوب ایتالیا (Flagel et al., 2002) و شمال این کشور (Baldini et al., 2000). گزارش شد. (Salera and Baldini, 1998)، تیمار آبیاری را بر محتوای اولئیک اسید مؤثر ندانستند و (Unger, 1982)، همبستگی مثبتی را بین درصد اولئیک اسید و آب مصرفی در طول دوره ی رویشی گزارش کردند. کریمی کاخکی و همکاران (1389)، عنوان کردند که اثر آبیاری و رقم روی درصد اولئیک اسید در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. برخی محققان، افزایش اولئیک اسید به میزان 6/2 درصد را در شرایط بدون آبیاری نسبت به شرایط آبیاری کامل گزارش کردند (Flagela et al., 2002).

2-1-31: اثر تنش خشکی بر لینولئیک اسید:
لینولئیک اسید (اولین اسید چرب از دسته ی امگا6) مهمترین اسید چرب ضروری است که در اغلب روغن های گیاهی موجود می باشد. از بعد تغذیه ای مهمترین اسید چرب غیر اشباع، لینولئیک اسید می باشد به طوری که کمبود آن در رژیم غذایی باعث انسداد عروق و نهایتاً منجر به سکته ی قلبی خواهد شد. به علاوه این اسید چرب نقش مهمی در ترمیم بافت های مجروح، سلامتی پوست، مکانیسم رشد و تکامل و تولید پروستا گلانوین دارد (Smith, 2005; Isabelle et al., 2008; Sebastian et al., 2006). کریمی کاخکی و همکاران (1389)، در پژوهشی عنوان کردند که درصد اسید چرب لینولئیک اسید تحت تأثیر معنی دار آبیاری (01/0 > P) قرار داشت. همچنین آن ها عنوان کردند که از نظر تأثیر آبیاری تنها بین تیمار کم آبیاری در مراحل گل دهی و دانه بندی (1/48 درصد) با آبیاری کامل (9/48 درصد) اختلاف معنی داری وجود داشت و دارای درصد کمتری لینولئیک اسید بود. (Flagla et al., 2002)، کاهش لینولئیک اسید به میزان 8/2 درصد را در شرایط بدون آبیاری نسبت به شرایط آبیاری کامل گزارش کردند. که نتایج آن ها با نتایج کریمی کاخکی و همکاران (1389) مطابقت داشت. (Flagla et al., 2002)، افزایش اولئیک اسید و کاهش لینولئیک اسید در شرایط کمبود آب را به تنش کمبود آب در مرحله ی دانه بندی در افزایش کیفیت روغن نسبت دادند. به گزارش مروتی و همکاران (1389)، مهمترین اسید چرب تشکیل دهنده ی روغن گلرنگ در ارقام ایرانی لینولئیک اسید می باشد. در مصالعه ی احمد زاده و همکاران (1388)، میزان لینولئیک اسید گلرنگ را بین 14/65 تا 11/80 درصد اعلام کردند. وراثت پذیری میزان روغن گلرنگ به طور نسبی بالا است و این صفت بیشتر توسط عوامل ژنتیکی کنترل می شود (فروزان، 1378). گلرنگ از نظر ترکیب اسید های چرب موجود در روغن آن نیز دارای تنوع ژنتیکی است (فروزان، 1378). روغن گلرنگ بالاترین مقدار لینولئیک اسید را در میان روغن های تجاری موجود دارد و از نظر میزان غیر اشباع بودن بین روغن سویا و روغن بزرک قرار دارد. روغن گلرنگ به دلیل داشتن میزان بالای لینولئیک اسید، اندیس یدی بالا، رنگ زرد روشن و طعم مطبوع ویژه به عنوان روغن مرغوب به شمار رفته و به صورت روغن سالاد، روغن پخت و پز و نیز در تهیه ی مارگارین و مایونز قابل استفاده است (Kucuk and Arsalan, 2005; Smith, 2005). میزان سطح زیر کشت گلرنگ حدود 10 تا 11 هزار هکتار گزارش شده است که طبق برنامه ریزی انجام شده، میزان کشت گلرنگ رو به افزایش بوده و پیش بینی می شود در سال زراعی 88-87 به حدود 29 هزار هکتار در سطح کشور برسد (Anonymous, 2008).

فصل سوم
مواد و روش ها

3: مواد و روش ها:
3-1: خصوصیات جغرافیایی و اقلیمی محل مورد آزمایش:
جدول 3-1 : جدول هواشناسی ایستگاه هواشناسی اراک درسال زراعی 1389
ماه
حداقل دمای مطلق
(سانتی گراد)
حداکثر دمای مطلق
(سانتی گراد)
متوسط دمای حداقل
(سانتی گراد)
متوسط دمای حداکثر
( سانتی گراد)
فروردین
-3
21
12/5
51/20
اردیبهشت
6
28
45/11
25
خرداد
8
36
94/12
39/33
تیر
15
43
9/17
67/40
مرداد
18
44
11/22
5/39
شهریور
7
45
61/15
7/35
مهر
8
32
5/12
2/31
آبان
1
30
99/4
21
آذر
-1
20
9/1
6/17
دی
-5
15
1-
5/11
بهمن
-7
16
75/2
3/10
اسفند
-2
19
15/2
18
ایستگاه هواشناسی سینوپتیک اراک
این تحقیق در مزرعه ی تحقیقاتی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اراک با طول و عرض جغرافیایی 34 درجه و 3 دقیقه عرض شمالی و 49 درجه و 48 دقیقه طول شرقی و ارتفاع از سطح دریا 1757 متر اجرا شد. این منطقه تابستان های ملایم تا گرم و زمستان های سرد دارد. تغییرات درجه حرارت این شهرستان بسیار بالا می باشد به طوری که سالیان گذشته، حداقل مطلق درجه حرارت در سال 1386 به 40- درجه ی سانتی گراد و حداکثرمطلق سال 1365 به44+ درجه ی سانتی گراد هم رسیده است. زمستان آن طولانی و تابستان آن کوتاه است و معمولاً برودت هوا از آبان ماه شروع و گاهی تا اردیبهشت ماه ادامه می یابد. خصوصیات اقلیمی منطقه و فیزیکو شیمیایی خاک به ترتیب در جداول(3-1) و (3-2) ذکر شده است.

جدول3-2. خصوصیات خاک مزرعهی مورد آزمایش
عمق (سانتی متر)
Depth (cm)
درصد اشباع (درصد)
PS (%)
مواد خنثی شونده (درصد)
T.V.N (%)
هدایت الکتریکی (میکروزیمنس بر سانتی متر)
EC (?s cm)
اسیدیته گل اشباع
pH
کربن آلی (درصد)
O.C (%)
نیتروژن کل (درصد)
Total N (%)
فسفر قابل جذب
(پی. پی. ام)
Ava P (P.P.m)

پتاسیم قابل جذب
( پی. پی. ام)
Ava K (P.P.m)
شن (درصد)
Sand (%)
لای (درصد)
Silt (%)
رس (درصد)
Clay (%)
بافت خاک
Soil texture
30-0
40
26
7/2
1/8
5/0
1/0
4/9
310
26
33
41
CL

3-2: طرح آزمایشی:
این تحقیق بر اساس آزمایش اسپلیت فاکتوریل در قالب طرح پایه ی بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار انجام شد. کرت های اصلی به تنش آبی در سه سطح I0= آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه (شاهد)، I1= آبیاری به میزان 85 درصد نیاز آبی گیاه، I2= آبیاری به میزان 70 درصد نیاز آبی گیاه و کرت های فرعی به صورت فاکتوریل به مصرف زئولیت در سه سطح Z0= عدم مصرف زئولیت (شاهد)، Z 1= مصرف زئولیت به مقدار چهار تن در هکتار، Z2= مصرف زئولیت به مقدار هشت تن در هکتار و تیمار مصرف سالیسیلیک اسید در دو سطح SA0= عدم مصرف، SA1= مصرف سالیسیلیک (در زمان شروع غوزه دهی به صورت محلول پاشی با غلظت 300 پی پی ام روی گیاه اعمال شد)، اختصاص یافتند. رقم مورد استفاده در این آزمایش، رقم گلدشت (IL-111) بود که در تاریخ 5/3/1389 کشت شد.

3-3: خصوصیات رقم مورد استفاده:
این رقم بهاره متحمل به سرمای بهاره (Cold Tolerance)، حاصل انتخاب تک بوته از توده ی محلی آذربایجان غربی می باشد. دارای ارتفاع کم تا متوسط بوده، گل های آن قرمز و نارنجی پررنگ، دارای غوزه های بزرگ و دانه های درشت با وزن هزار دانهی 44 گرم و دارای 28 درصد روغن می باشد. در مناطق اصفهان و کرج کشت می شود ولی به کم آبی حساس می باشد. آزمایشات چند ساله ی به عمل آمده در مرکز کرج مشخص نموده که رقم IL-111 از غوزه های درشت، گلچه های قرمز خوش رنگ و بدون خار برخوردار و جهت کشت در مناطق معتدل سرد مناسب است. عملکرد دانه ی این رقم حدود 2500-2000 کیلوگرم در هکتار می باشد. هم اکنون این رقم به عنوان یک ژنوتیپ مناسب در مناطق سرد، معتدل سرد و گرم به صورت کشت بهاره در کشور قابل کشت می باشد (احمدی و همکاران، 1380).

شکل 3-1. نقشه کشت

I1

I3

12
R1
Z1
SA1
Z3
SA2
Z2
SA1
Z2
SA2
Z3
SA1
Z1
SA2

Z3
SA1
Z2
SA2
Z2
SA1
Z1
SA2
Z3
SA2
Z1
SA1

Z2
SA2
Z1
SA2
Z3
SA1
Z2
SA1
Z1
SA1
Z3
SA2

I3

I2

I1
R2
Z3
SA1
Z1
SA1
Z2
SA1
Z3
SA2
Z1
SA2
Z2
SA2

Z3
SA2
Z1
SA2
Z2
SA1
Z1
SA1
Z2
SA2
Z3
SA1

Z2
SA2
Z1
SA1
Z3
SA1
Z3
SA2
Z1
SA2
Z2
SA1

I3

I1

I2
R3
Z2
SA1
Z3
SA2
Z3
SA1
Z1
SA1
Z1
SA2
Z2
SA2

Z2
SA2
Z3
SA2
Z3
SA1
Z1
SA2
Z2
SA1
Z1
SA1

Z1
SA2
Z2
SA1
Z3
SA2
Z2
SA2
Z3
SA1
Z1
SA1

I2

I3

I1
R4
Z2
SA1
Z3
SA2
Z2
SA2
Z1
SA1
Z3
SA2
Z1
SA1

Z2
SA1
Z3
SA1
Z1
SA2
Z3
SA2
Z1
SA1
Z2
SA2

Z3
SA1
Z2
SA2
Z1
SA2
Z1
SA1
Z3
SA2
Z2
SA1
I1= آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه
Z1= عدم مصرف زئولیت.
SA1= عدم مصرف سالیسیلیک اسید.
I2= آبیاری معادل 85 درصد نیاز آبی گیاه.
Z2= مصرف 4 تن زئولیت در هکتار.
SA2= محلول پاشی سالیسیلیک اسید.
I3= آبیاری معادل 70 درصد نیاز آبی گیاه.
Z3= مصرف 8 تن زئولیت در هکتار.

3-4: آماده سازی زمین و عملیات زراعی:
به منظور آماده سازی زمین، پس از اینکه رطوبت آن به حد مطلوبی رسید و گاورو شد با گاوآهن برگرداندار شخم زده شد. نمونه ی خاک از مزرعه تهیه و بر اساس نتیجه ی آزمایش خاک کودهای نیتروژن و فسفر به ترتیب به مقدار 200 و 150 کیلو گرم در هکتار از منابع اوره و سوپر فسفات تریبل در اختیار گیاهان قرار گرفت. کود فسفر در زمان کاشت به طور کامل به زمین داده شد و یک سوم کود نیتروژن به صورت پایه و مابقی به صورت سرک که یک سوم آن در زمان مرحله ی روزت گیاه و یک سوم ما بقی آن در زمان شروع غوزه دهی به زمین داده شد. به منظور اعمال زئولیت و کود پایه مورد نیاز در وسط جوی ها شیاری به عمق 15 سانتی متر ایجاد گردید و کود پایه و زئولیت در کف آن اعمال شد. فاصلهی بین ردیف های کاشت 60 سانتی متر و برای حصول تراکم 40 بوته در متر مربع فاصله ی روی ردیف 8 سانتی متر در نظر گرفته شد (روی هر پشته دو ردیف گیاه کاشته شد). هر کرت شامل 4 خط کشت به طول 6 متر بود. فاصله دو تکرار از یکدیگر 3 متر در نظر گرفته شد.
نحوهی اعمال تنش (حجم آب مصرفی بر حسب متر مکعب) با استفاده از فرمول زیر محاسبه گردید:

60÷{(دبی آب ورودی)÷ (ارتفاع تبخیر از تشتک× حجم تشتک تبخیر× راندمان آبیاری× مساحت کرت× ضریب گیاهی× 1000}

در این فرمول برای جایگذاری اعداد تشتک تبخیر که از نوع کلاس A بود از آمارهای روزانهی ایستگاه هواشناسی اراک استفاده گردید. دبی آب ورودی سیفون ها محاسبه شد و ضریب گیاهی (ضریب گیاهی گلرنگ 1/1) از جدول کتاب نیاز آبی گیاهان در ایران به دست آمد (علیزاده و کمالی، 1386). سپس با توجه به اعداد حاصل شده و میزان اعمال تنش، اقدام به آبیاری 100، 85 و 70 درصد نیاز آبی گیاهان گردید.

3-5: اندازه گیری صفات:
3-5-1: عملکرد و اجزاء عملکرد:
3-5-1-1: ارتفاع گیاه
بدین منظور با استفاده از متر و قرار دادن آن از سطح خاک تا انتهای بلندترین ساقه محاسبه گردید و تعداد 10 نمونه از هر کرت محاسبه و با میانگین این نمونه ها اندازه ی ارتفاع کل بوته ها بدست آمد.

3-5-1-2: ارتفاع اولین شاخه ی فرعی گیاه از سطح خاک:
با وارد شدن ماشین آلات مدرن برداشت، صفت ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح خاک برای برداشت مکانیزه حائز اهمیت می باشد. بدین منظور با استفاده از متر و قرار دادن آن از سطح خاک تا انتهای اولین ساقه از سطح خاک به تعداد 10 نمونه از هر کرت محاسبه و با میانگین این نمونه ها ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح خاک برای کل بوته ها بدست آمد.

3-5-1-3: قطر ساقه در قسمت تحتانی آن:
با استفاده از کولیس قطر ساقه تعداد 10 نمونه از بوته های برداشت شده از سطح خاک اندازه گیری شد و با معدل گیری آن ها قطر ساقه ی بوته ها محاسبه گردید.

3-5-1-4: تعدا شاخه ی فرعی:
بدین منظور پس از برداشت 2 متر مربع از هر ردیف 10 بوته مشخص و تعداد شاخه های فرعی آن ها شمرده و میانگین آن ها مبنای محاسبه گردید.

3-5-1-5: تعداد غوزه ی نابارور در هر بوته:
به غوزه ای نابارور گفته می شود که اندام های زایشی در آن تشکیل نشده باشند و یا اینکه دارای اندام های
زایشی هست ولی به دلیل عدم تلقیح آمادگی و عدم انتقال اسمیلات، دانه ای در غوزه تشکیل نمی شود. جهت محاسبه ی صفات فوق پس از برداشت 2 متر مربع از هر کرت و انتخاب 10 بوته مشخص و شمارش صفات مورد نظر و تعیین میانگین آن ها انجام شد.

3-5-1-6: قطر غوزه:
با استفاده از کولیس قطر غوزهی تعداد 10 نمونه از بوته های برداشت شده اندازه گیری شد و با معدل گیری آن ها قطر غوزهی بوته ها محاسبه گردید.

3-5-1-7: تعداد غوزه در بوته و تعدا دانه در غوزه:
بدین منظور پس از برداشت 2 متر مربع از هر کرت 10 بوته مشخص و تعداد غوزه های آن ها شمرده و میانگین آن ها مبنای محاسبه گردید و سپس 10 غوزه به طور تصادفی انتخاب و پس از جدا کردن دانه ها ی آن ها تعدا کل دانه ها شمرده شده و با تقسیم بر 10 تعداد دانه در غوزه محاسبه گردید.

3-5-1-8: عملکرد دانه:
پس از برداشت و توزین کل بوته های برداشت شده از 2 متر مربع از هر کرت با قرار دادن کل غوزه ها درون گونی با کوبیدن آن ها، با استفاده از غربال دستی بوجاری و کاه گیری دانه ها صورت پذیرفت و کل دانههای برداشت شده توزین شدند و به عملکرد در هکتار تعمیم داده شده و سپس این دانه ها درون پاکت های شماره دار جهت اندازه گیری های بعدی قرار داده شدند.

3-5-1-9: وزن هزار دانه:
بدین منظور تعداد 1000 بذر با ترازوی دقیق توزین و وزن هزار دانهی هر کرت به دست آمد.

3-5-1-10: وزن هزار دانهی غوزه های اصلی و غوزه های فرعی:
پس از رسیدگی کامل از ابتدا و انتهای هر کرت یک متر حذف گردید و از دو ردیف میانی پس از حذف اثرات حاشیه ای ( ردیف اول و چهارم به عنوان حاشیه منظور گردید) 2 متر مربع از تمامی بوته ها غوزه های اصلی و غوزه های فرعی آنها به صورت جداگانه جدا شده و دانه های درون غوزه های اصلی و غوزه های فرعی به صورت جداگانه توزین شدند و سپس به عملکرد در هکتار تعمیم داده شد.

3-5-1-11: عملکرد بیولوژیک:
پس از رسیدگی کامل از ابتدا و انتهای هر کرت یک متر حذف گردید و ار دو ردیف میانی پس از حذف اثرات حاشیه ای ( ردیف اول و چهارم به عنوان حاشیه منظور گردید) 2 متر مربع تمامی بوته ها کف بر شدند و به منظور خشک شدن کل نمونه ها در آون به مدت 48 ساعت تحت دمای 75 درجه ی سانتی گراد نگهداری شدند. عملکرد ماده ی خشک به صورت گرم بر متر مربع گزارش گردید.

3-5-1-12: عملکرد بیولوژیک غوزه های اصلی و غوزه های فرعی:
پس از رسیدگی کامل از ابتدا و انتهای هر کرت یک متر حذف گردید و ار دو ردیف میانی پس از حذف اثرات حاشیه ای ( ردیف اول و چهارم به عنوان حاشیه منظور گردید) 2 متر مربع تمامی بوته ها غوزه های اصلی و غوزه های فرعی آنها به صورت جداگانه برداشت و به منظور خشک شدن نمونه ها در آون به مدت 48 ساعت تحت دمای 75 درجه ی سانتی گراد نگهداری شدند. عملکرد ماده ی خشک به صورت گرم بر متر مربع گزارش گردید.

3-5-1-13: شاخص برداشت بوته:
از تقسیم عملکرد دانه به عملکرد بیوماس(عملکرد بیولوژیک)و ضرب در عدد 100 شاخص برداشت محاسبه گردید.
3-5-1-14: شاخص برداشت غوزه های اصلی و غوزه های فرعی:
از تقسیم عملکرد دانهی غوزه ها به عملکرد بیوماس(عملکرد بیولوژیک) آن ها و ضرب در عدد 100 شاخص برداشت محاسبه گردید.

3-5-2: شاخص های رشد:
3-5-2-1: شاخص سطح برگ (LAI):
برای محاسبه ی شاخص سطح برگ در زمان گل دهی در حالی که تمامی برگ های گیاه سبز می باشند، تمامی برگ های 10 گیاه از هر کرت را جدا کرده و توسط کاغذ شطرنجی اندازه گیری و نتیجه به صورت میانگین ثبت گردید. شاخص سطح برگ به عنوان مجموع مساحت یک طرف برگ گیاهان در واحد سطح زمین تعریف می شود. این شاخص برای پهن برگان مناسب است (نادری درباغشاهی و همکاران، 1383). برای محاسبهی این شاخص از فرمول زیر استفاده می شود.

LAI={(LA1+LA2)÷2}×{(1÷GA)}

3-5-2-2: سرعت رشد محصول (CGR ):
عبارت است از تجمع مادهی خشک در واحد سطح زمین در واحد زمان که واحد آن بر حسب گرم بر متر مربع در روز بیان می شود . محاسبهی CGR طبق فرمول زیر می باشد: که درآن : W2-W1= تغییرات وزن خشک کل گیاه در فاصلهی زمانی T2-T1 می باشد.
CGR= (W2-W1)÷(T2-T1)

3-5-2-3: سرعت رشد نسبی(RGR):
عبارت است از افزایش وزن خشک گیاه نسبت به وزن خشک اولیه در یک فاصلهی زمانی معین که واحد
آن بر حسب گرم بر گرم در روز بیان می شود . که در آن : LnW2- LnW1= اختلاف لگاریتم طبیعی تغییرات وزن خشک کل گیاه در فاصلهی زمانی T2-T1 می با شد.
RGR= { (LnW2- LnW1) ÷ (T2-T1) }

3-5-2-4: سرعت جذب خالص (NAR):
عبارت است از مقدار مواد خالص فتوسنتزی ساخته شده در واحد سطح برگ، در واحد زمان که واحد آن گرم برمتر مربع سطح برگ در روز می باشد. همچنین NAR شامل مقدار مواد معدنی جذب شده است، ولی از آنجایی که مواد معدنی کمتر از 5 درصد وزن گیاه را تشکیل می دهد، این عدد بزرگ نخواهد بود. معادلهی مقادیر NAR بر این فرض استوار است که رابطهی بین وزن گیاه وسطح برگ خطی است وبراساس فرمول زیر محاسبه می شود. که در آن : W2-W1= تغییرات وزن خشک کل گیاه در فاصلهی زمانی T2-T1 می باشد و LnLA2-LnLA1= اختلاف لگاریتم طبیعی تغییرات سطح برگ در فاصلهی زمانی مذکور و LA2-LA1= تغییرات سطح برگ در فاصلهی زمانی مورد نظر می باشد.

NAR= {(W2-W1)÷ (T2-T1)}×{(LnLA2-LnLA1)÷(LA2-LA1)}

3-5-2-5: شاخص نسبت سطح برگ (LAR):
این شاخص عبارت است از نسبت سطح برگ یا سطح بافت های فتوسنتز کننده به وزن خشک کل گیاه یا وزن خشک کل بافت های تنفس کننده و واحد آن متر مربع بر گرم می باشد. در واقع شاخص نسبت سطح برگ میزان سرمایه گذاری گیاه را در برگ ها نشان می دهد به طوری که گیاه ابتدا سرمایه گذاری در برگ ها را افزایش و سپس کاهش می دهد. این شاخص از طریق فرمول زیر به دست می آید. که در آن به جای LA می توان LAI (شاخص سطح برگ) را قرار داد و TDW= وزن خشک کل گیاه می باشد.

LAR = LA÷ TDW
3-5-2-6: وزن خشک کل گیاه (TDW):
واحد این شاخص گرم بر متر مربع می باشد. که با گذشت زمان وزن خشک کل گیاه افزایش می یابد و در مراحل انتهایی رشد به حداکثر خود رسیده و در این حداکثر باقی می ماند و مجدداً سیر نزولی پیدا می نماید.

3-5-3: درصد روغن:
محاسبهی درصد روغن دانه به روش سوکسیله انجام گرفت. بدین منظور از بذر هر کرت یک نمونه ی 20 گرمی در پاکت های جداگانه به آزمایشگاه فرستاده شد. به این صورت که دانه ها پس از خشک شدن در اتوو، پودر شده و در کارتریج سلولزی قرار گرفتند و در محفظهی بالائی دستگاه مستقر شدند. حلال دی اتیل اتر در محفظهی پائینی وارد و گرم کننده ی دستگاه روشن گردید. با گرم شدن محفظهی پائینی، بخار حلال داغ به محتویات پودر دانه ها رسید و مایع ایجاد شدهی چربی را در خود حل و از طریق مجرای مخصوص خارج و جداگانه جمع آوری شد. سپس حلال اولیه تبخیر و چربی به جا مانده توزین گردید (Dingler’s, 1879).

3-5-4: عملکرد روغن:
بدین منظور بر اساس حاصل ضرب درصد روغن دانه در میزان عملکرد دانه در هکتار محاسبه گردید.

3-5-5: سنجش اسیدهای چرب:
بدین منظور از بذر تهیه شده ی هر کرت یک نمونه ی 20 گرمی در پاکت های جداگانه به آزمایشگاه فرستاده شد. برای اندازه گیری سنجش اسید های چرب، ابتدا لیپیدهای تام از پودر دانه ها به روش انحلال کلروفرمی استخراج شد. بدین منظور پودر دانه با کلروفرم مخلوط و بمدت 30 دقیقه باقی ماند. سپس در 1000 دور و در 4 درجه سانتی گراد سانتریفوژ شد. محلول روئی برداشت و رسوب دوباره با کلروفرم استخراج گردید. روغن استخراجی که حاوی اسیدهای چرب بود. توسط دستگاه کروماتوگرافی گازی با ستون کاپیلاری به ابعاد 30 متر طول با قطر داخلی 5/0 میلی متر، اسید های چرب جدا سازی و بر اساس پیک استخراجی که نمونه های استاندارد اسید های چرب داشتند، شناسائی و اندازه گیری شدند (Primomo, 2002).

3-5-6: صفات فیزیولوژیک:
3-5-6-1: ناپایداری غشاء سیتوپلاسمی:
به منظور تعیین میزان ناپایداری غشاء سیتوپلاسمی، ابتدا از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ، به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب شد و در ظروف در بسته برای جلوگیری از تبخیر آب برگ ها قرار داده شد و به آزمایشگاه منتقل گردید، سپس محلول مانیتول با پتانسیل اسمزی 2- بار تهیه شد و به تعداد تمامی کرت ها لولهی آزمایش شماره گذاری شد. در هر لوله ی آزمایش 5 دیسک به قطر یک سانتی متر از برگ گیاهان همان کرت قرار داده شد و به مقدار 10 سی سی از محلول مانیتول در لوله ی آزمایش ریخته شد. پس از گذشت 24 ساعت با استفاده از دستگاه EC متر هدایت الکتریکی محلول درون هر لولهی آزمایش قرائت گردید (Blum and Ebercon, 1980).

3-5-6-2: اندازه گیری محتوی رطوبت نسبی (RWC)1:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. برگ ها به مدت 24 ساعت در ظرف محتوی آب مقطر قرار گرفتند و دوباره پس از خشک کردن آب سطحی آن ها، توزین شدند که این عدد نیز به عنوان وزن اشباع برگ ها قرائت شد. به منظور تعیین وزن خشک برگ ها به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه ی سانتی گراد در آون قرار داده شدند. با استفاده از اعداد به دست آمده محتوی نسبی آب برگ از رابطه ی زیر محاسبه شد (Siddiqi and Ashraf, 2008).
100 × (وزن خشک برگ – وزن برگ اشباع از آب) / (وزن خشک برگ – وزن تر برگ تازه)= محتوای رطوبت نسبی

3-5-6-3: درصد آب برگ:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. به منظور تعیین وزن خشک برگ ها به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه ی سانتی گراد در آون قرار داده شدند. با استفاده از اعداد به دست آمده درصد آب برگ از رابطهی زیر محاسبه شد.

100× وزن تر برگ تازه / (وزن خشک برگ – وزن تر برگ تازه)= درصد آب برگ

3-5-6-4: آب نهایی برگ (LIW)2:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. با استفاده از اعداد به دست آمده درصد آب برگ از رابطهی زیر محاسبه شد.

100× وزن تر برگ تازه / (وزن برگ، 3 ساعت بعد از جدا شدن از گیاه – وزن تر برگ تازه)= درصد آب نهایی برگ

3-5-6-5: محتوای آب اولیه (IWC)3:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. به منظور تعیین وزن خشک برگ ها به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه ی سانتی گراد در آون قرار داده شدند. با استفاده از اعداد به دست آمده درصد آب برگ از رابطهی زیر محاسبه شد (Clark and McCaig, 1982).
وزن خشک برگ / (وزن خشک برگ – وزن تر برگ تازه)= محتوای آب اولیه

3-5-6-6: کمبود آب اشباع (WSD)4:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. برگ ها به مدت 24 ساعت در ظرف محتوی آب مقطر قرار گرفتند و دوباره پس از خشک کردن آب سطحی، توزین شدند که این عدد نیز به عنوان وزن اشباع برگ ها قرائت شد. به منظور تعیین وزن خشک برگ ها به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه ی سانتی گراد در آون قرار داده شدند. با استفاده از اعداد به دست آمده کمبود آب اشباع از رابطه ی زیر محاسبه شد.
100 × (وزن خشک برگ – وزن برگ اشباع از آب) / (وزن برگ تازه – وزن برگ اشباع از آب)= کمبود آب اشباع

3-5-6-7: سرعت از دست دادن آب (RWL)5:
بدین منظور از هر کرت تعداد 5 برگ جوان از قسمت های میانی 5 گیاه گلرنگ به صورت تصادفی و در هنگام
ظهر انتخاب گردید و در ظروف در بسته به آزمایشگاه منتقل گردید. پس از انتقال به آزمایشگاه سطوح آن تمییز گردید و سپس توزین شد. عدد قرائت شده به عنوان وزن تر گیاه ثبت شد. با استفاده از اعداد به دست آمده سرعت از دست دادن آب از رابطهی زیر محاسبه شد (Clark and McCaig, 1982).

(w0 – w2) + (w2 – w4) + (w4 – w6) / 3 × wd × (t2 – t1) = سرعت از دست دادن آب
w0 = وزن برگ تازه، w2= وزن برگ بعد از 2 ساعت پس از قطع نمودن از گیاه، w4= وزن برگ بعد از 4 ساعت پس از قطع نمودن از گیاه، w6 = وزن برگ بعد از 6 ساعت پس از قطع نمودن از گیاه، wd= وزن خشک برگ، (t2 – t1)= فاصله زمانی بین دو اندازه گیری وزن برگ، که در این آزمایش 2 ساعت بوده است.

3-6: تجزیه و تحلیل داده ها:
پس از تجزیهی داده ‌ها توسط نرم افزارهای MSTAT-C و SAS 9.0، میانگین ها با آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند و کلیهی ضرایب همبستگی بین صفات نیز توسط نرم افزار SPSS محاسبه گردید. همچنین از نرم افزار EXCEL برای رسم نمودارها استفاده شد.

فصل چهارم
نتایج و بحث

4-1: ارتفاع گیاه:
ارتفاع گیاه تحت تأثیر سطوح مختلف تنش آبی و مصرف زئولیت قرار گرفت و به ترتیب در سطح آماری یک و پنج درصد معنی دار شدند (جدول4-1). بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس سالیسیلیک اسید تأثیر معنی داری بر روی ارتفاع گیاه نداشت. اثرات متقابل آبیاری و زئولیت در سطح پنج درصد معنی دار شد ولی اثرات متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید و همچنین زئولیت و سالیسیلیک اسید و اثرات متقابل آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید معنی دار نشدند ( جدول4-1). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی، بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین 79 سانتی متر مربوط به تیمار عدم تنش آبی (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه) و کمترین ارتفاع گیاه با میانگین 43/61 سانتی متر مربوط به تیمار تنش آبی ( بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) بود (جدول4-2). در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت بیشترین و کمترین ارتفاع گیاه با میانگین 86/69 و 07/66 سانتی متر به ترتیب مربوط به تیمارهای مصرف 8 تن در هکتار و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-2). ارتفاع گیاه تحت تأثیر مصرف سطوح مختلف سالیسیلیک اسید قرار گرفت و اختلاف معنی داری را باهم نشان ندادند ولی در تیمار مصرف سالیسیلیک اسید ارتفاع گیاه بیشتر از تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود (جدول4-2). مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383). بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین 07/83 سانتی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه به همراه مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدارآن با میانگین 20/57 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول 4-3). در بین اثرات متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین 73/79 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 86/60 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین 08/71 سانتی متر متعلق به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 94/65 سانتی متر متعلق به تیمار عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-3). امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به ترتیب با میانگین 4/79 و 3/60 سانتیمتر مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. طبق نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل سه گانه بیشترین ارتفاع با میانگین 68/58 سانتی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 4 تن در هکتار + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) بود و کمترین ارتفاع با میانگین 47/56 سانتی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید) بود ( جدول4-4). بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساس‌ترین فرآیند گیاه در تنش کمبود آب در طول دوره ی رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، 1383). افزایش شدت تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود و افزایش مصرف زئولیت موجب افزایش ارتفاع گیاه خواهد شد (میرزاخانی و سیبی، 1389).

مطلب مرتبط :   ماریتن، معنوی، ، روح

4-2: ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک:
با وارد شدن ماشین آلات مدرن برداشت، صفت ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح خاک برای برداشت مکانیزه حائز اهمیت می باشد. در یک بررسی روی گلرنگ مشاهده شد که ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح خاک تحت تأثیر ژنوتیپ و محیط قرار گرفت (Camas et al., 2007). طبق نتایج جدول تجزیه واریانس صفات، ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک تحت تأثیر تنش آبی، مصرف زئولیت و اثر متقابل آبیاری و زئولیت قرار گرفته و در سطح آماری یک درصد معنی دار شد ولی مصرف سالیسیلیک اسید و اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید و همچنین زئولیت و سالیسیلیک اسید و اثرات متقابل سه گانه ی آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید از لحاظ آماری اختلاف معنی داری را روی ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک نشان ندادند (جدول4-1). فراست (1389) عنوان کرد که صفت ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح خاک تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفت. در این آزمایش بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی، با افزایش شدت تنش آبی ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک، کاهش نشان می دهد به طوری که بیشترین و کمترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین های 61/54 و 88/44 سانتی متر به ترتیب مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 و 70 درصد نیاز آبی گیاه بود. در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت هم با افزایش مقدار مصرف آن ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک نیز افزایش پیدا می کند به نحوی که در تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار بیشترین ارتفاع با میانگین 33/50 سانتی متر و کمترین ارتفاع با میانگین 65/47 سانتی متر متعلق به تیمار عدم مصرف زئولیت بود. طبق نتایج این جدول با مصرف سالیسیلیک اسید ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید کاهش یافت ولی هر دوی آن ها از لحاظ آماری در یک کلاس قرار گرفتند (جدول4-2). نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت نشان داد که بیشترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین 75/56 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدار آن با میانگین 61/41 سانتی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-3). همچنین در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالسیلیک اسید بیشترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین 84/54 سانتی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 73/44 سانتی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-3). در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید بیشترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین 59/50 سانتی متر مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و محلول پاشی سالیسیلیک و کمترین مقدار آن با میانگین 84/46 سانتی متر متعلق به تیمار عدم مصرف زئولیت به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-3). نژاد شاملو (1375) بیان داشته است که با افزایش ارتفاع اولین شاخه ی فرعی از سطح زمین، عمق کنوپی (زیست توده) کاهش می یابد و باعث نفوذ بهتر نور در کنوپی و استفاده بیشتر برگ های پایین از نور می شود و در نهایت باعث افزایش عملکرد دانه خواهد شد. بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات بیشترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین 55/57 سانتی متر متعلق به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 8 تن زئولیت در هکتار + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) و کمترین ارتفاع اولین شاخه از سطح خاک با میانگین 20/41 سانتی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-4).
با کاهش میزان رطوبت قابل دسترس گیاه، معمولاً رشد رویشی و ارتفاع گیاه کاهش خواهد یافت. با کاهش رشد رویشی گیاه، مقدار تولید مواد فتوسنتزی گیاه نیزکاهش نشان می دهد، در نتیجه تعداد مریستم های آغازنده های شاخه های فرعی نیز کمتر خواهد شد و اولین شاخه ی فرعی گیاه در ارتفاع پایین تری از ساقه تشکیل می شود. با مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید هر کدام از این مواد توانسته اند اثر سوء تنش آبی را تعدیل دهند به نحوی که با افزایش مقادیر مصرف زئولیت و همچنین محلول پاشی سالیسیلیک اسید ارتفاع اولین شاخهی فرعی از سطح خاک افزایش می یابد و این نشان دهنده ی آن است که رطوبت قابل دسترس برای رشد گیاه فراهم بوده و گیاه رشد مطلوبتری را نسبت به زمانی که عدم مصرف این مواد وجود دارد، داشته است.

4-3: قطر ساقه:
نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که صفت قطر ساقه تحت تأثیر سطوح مختلف تنش آبی و اثر متقابل آبیاری و زئولیت قرار گرفت و در سطح آماری یک درصد معنی دار شد (جدول4-1). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی، بیشترین قطر ساقه با میانگین 06/6 میلی متر مربوط به تیمار عدم تنش آبی (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه) و کمترین قطر ساقه با میانگین 34/5 میلی متر مربوط به تیمار تنش شدید (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) بود (جدول4-2). در سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز بیشترین و کمترین قطر ساقه مربوط به تیمارهای مصرف 4 تن در هکتار و عدم مصرف زئولیت به ترتیب با میانگین های 72/5 و 40/5 میلی متر بدست آمد. مصرف سالیسیلیک اسید بر صفت قطر ساقه تأثیر معنی داری را نشان نداد (جدول4-2). در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت مشاهده شد که بیشترین قطر ساقه با میانگین 44/6 میلی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین قطر ساقه با میانگین 79/4 میلی متر متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-3). اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید نشان داد که بیشترین قطر ساقه با میانگین 09/6 میلی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 29/5 میلی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-3). در جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل سه گانهی صفات بیشترین قطر ساقه با میانگین 68/6 میلی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 8 تن در هکتار زئولیت + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) بدست آمد و کمترین قطر ساقه با میانگین 77/4 میلی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 75 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت + مصرف سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-4).
قطر ساقه نشان دهندهی حجم فیزیکی گیاه است یعنی هرچه قطر ساقه بیشتر باشد آن گیاه از نظر جثه بزرگتر و حجیم تر است که مسلماً گیاهان بزرگتر، قوی تر می باشند. با افزایش شدت تنش آبی قطر ساقه نیز تحت تأثیر قرار گرفته و کاهش پیدا می کند و این یک محدودیت در رشد گیاه برای رشد بهتر محسوب می شود. پس با مصرف مقادیر بیشتر زئولیت به دلیل در اختیار داشتن رطوبت بیشتر در اختیار گیاه و استفاده ی گیاه از این رطوبت به تبع قطر ساقه ی گیاه نیز افزایش پیدا می کند و این در استحکام گیاه و جثه ی گیاه تأثیر مثبت داشته و موجب افزایش آن می شود.

4-4: تعداد شاخهی فرعی:
در این آزمایش نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که تنش آبی، مصرف زئولیت و اثر متقابل آبیاری و زئولیت بر صفت تعداد شاخه ی فرعی تأثیر گذاشته و در سطح آماری یک درصد معنی دار شد (جدول4-1). ولی مصرف سالیسیلیک اسید، اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید، اثر متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید و همچنین اثر متقابل سه گانه ی آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید از لحاظ آماری اختلاف معنی داری روی آن نشان ندادند (جدول4-1). بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین های اثرات اصلی با افزایش شدت تنش آبی تعداد شاخه ی فرعی نیز کاهش نشان داد به طوری که بیشترین و کمترین تعداد شاخه ی فرعی با میانگین های 07/6 و 33/4 شاخه به ترتیب متعلق به تیمارهای آبیاری بر اساس 100 و 70 درصد نیاز آبی گیاه بود (جدول4-2). غوزه های ثانویه که بر روی شاخه های فرعی در گیاه تشکیل می شوند از لحاظ محل و زمان تشکیل در شرایطی هستند که تحت تأثیر عوامل محیطی، وجود و عرضه ی مواد فتوسنتزی و به طور کلی تداوم رشد گیاه قرار دارند. بنابراین به نظر می رسد هر عاملی مانند: وجود رطوبت مناسب که فرصت رشد بیشتری در اختیار گیاه قرار می دهد، موجب شکل گیری تعداد غوزهی بیشتری بر روی گیاه از طریق افزایش ارتفاع و انشعابات جانبی خواهد شد. همچنین رشد رویشی بیشتر منجر به باروری تعداد بیشتری از غوزه های تشکیل شده خواهد بود و به نظر می رسد این تأثیر گذاری بیشتر ناشی از بارور شدن غوزه هایی باشد که در موقعیت های ثانویه بر روی انشعابات جانبی ساقه تشکیل شده اند. از آن جا که به دلیل خود ناباروری گل های گلرنگ تلقیح در این گیاه به صورت دگرگشن صورت می گیرد (زینلی، 1378). با توجه به ماهیت رشد نامحدودی که گلرنگ دارد هرچه تعدا غوزه های تشکیل شده بیشتر باشد، شانس تلقیح گل های غوزه های تولیدی بیشتر خواهد بود. در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز با افزایش مقادیر مصرف زئولیت تعداد شاخهی فرعی نیز افزایش می یابد به طوری که در تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار بیشترین تعداد شاخه ی فرعی با میانگین 30/5 شاخه و کمترین آن با میانگین 66/4 شاخه که مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت به دست آمد (جدول4-2). طبق نتایج این جدول مشاهده شد که با محلول پاشی سالیسیلیک اسید تعداد شاخه ی فرعی کاهش یافت ولی از لحاظ آماری با تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید در یک گروه آماری قرار گرفتند (جدول4-2). بر اساس نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت، بیشترین تعداد شاخهی فرعی با میانگین 81/6 شاخه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه به همراه مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین تعداد شاخهی فرعی با میانگین 56/3 شاخه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-3). در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید مشاهده شده بیشترین تعداد شاخهی فرعی مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 27/4 شاخه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل دوگانهی زئولیت و سالسیلیک اسید، بیشترین تعداد شاخهی فرعی با میانگین 36/5 شاخه مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین میزان آن با میانگین 58/4 شاخه مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-3). صفت تعداد شاخه ی فرعی بر تعداد غوزه، تعداد دانه در غوزه و در نهایت عملکرد دانه نقش مهمی دارد که از نظر تأثیر بر تولید اهمیت دارد و از این رو بررسی آن مهم تلقی می شود. در پژوهشی روی تنش خشکی در گلرنگ مشخص گردید که تعداد شاخه ی فرعی با میانگین 3/12 شاخه در گیاه تغییر معنی داری نداشت (Esendal et al., 2008). بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل سه گانهی صفات مشاهده شد که بیشترین تعداد شاخه ی فرعی با میانگین 85/6 شاخه متعلق به تیمار (آبیاری بر اساس 100 در صد نیاز آبی گیاه + مصرف 8 تن زئولیت در هکتار + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) و کمترین آن با میانگین 52/3 شاخه مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-4). سیروس مهر و همکاران (1387) اظهار داشتند که اثر آبیاری بر تعداد شاخه ی فرعی تأثیر معنی داری نداشت. فراست (1389) عنوان کرد که صفت تعداد شاخه ی فرعی نسبت به میزان آبیاری تحت تأثیر قرار نگرفت، با این وجود تیمارها در گروه های مختلف قرار گرفتند.
با افزایش شدت تنش کمبود آب، تعداد شاخه فرعی در هر بوته کاهش می یابد. بنابراین با محدودتر شدن مقدار آب قابل دسترس گیاه، تعداد مریستم های آغازنده ی شاخه ی فرعی در گیاه و همچنین طول دوره ی رشد و نمو گیاه کمتر خواهد شد و با کاهش تعداد شاخه ی فرعی، تعداد غوزه ی تولیدی در هر بوته نیز کمتر شده و نهایتاً عملکرد دانه نیز کاهش خواهد یافت. مصرف مقادیر بیشتر زئولیت می تواند با توانایی که در جذب و نگهداری رطوبت مازاد در خاک را دارد، دامنه ی نوسانات پرآبی خاک (24 تا 48 ساعت بعد از هر بار آبیاری مزرعه که شرایط غرقابی و کمبود اکسیژن در محیط ریشه ی گیاه حاکم است) و کم آبی (با توجه به بافت خاک، درجه حرارت، نحوه ی کاشت، مقدار ماده ی آلی موجود در خاک و ….. 6-5 روز پس از هر آبیاری) که هر دو حالت برای رشد و نمو گیاه شرایط نامطلوبی هستند، را کاهش می دهد و با ایفای این نقش مهم، باعث فراهم شدن شرایط یکنواخت تری از نظر دسترسی گیاه به رطوبت مطلوب در خاک می شود. مصرف سالیسیلیک اسید نیز با ایجاد یک سیستم مقاومت در برابر شرایط نا مساعد محیطی در گیاه و به طور کلی ایجاد یک سیستم دفاعی در تمام اندام های گیاه، برای جلوگیری از هدر رفت رطوبت اضافی با کاهش تعداد شاخهی فرعی در گیاه به این شکل در مقابل کم آبی در گیاه ایجاد تحمل به شرایط کم آبی را به وجود میآورد.
(جدول4-1) نتایج تجزیه واریانس صفات
میانگین مربعات MS
تعداد شاخه ی فرعی
قطر ساقه
ارتفاع اولین شاخه
از سطح زمین
ارتفاع گیاه
درجه آزادی
منابع تغییرات
182/0 n.s
511/10 **
32/16 n.s
**763/397
3
تکرار
253/20 **
713/3 **
19/587 **
**395/2149
2
آبیاری
268/0
249/0
14/5
815/10
6
خطای عامل اصلی
590/2 **
776/0 n.s
69/46 **
*759/89
2
زئولیت
107/0 n.s
212/0 n.s
23/8 n.s
ns773/15
1
سالیسیلیک اسید
399/3 **
081/2 **
78/31 **
*713/83
4
آبیاری×زئولیت
196/0 n.s
018/0 n.s
63/1 n.s
ns496/2
2
آبیاری×سالیسیلیک اسید
157/0 n.s
289/0 n.s
33/7 n.s
ns226/10
2
زئولیت×سالیسیلیک اسید
067/0 n.s
160/0 n.s
42/5 n.s
ns089/10
4
آبیاری×زئولیت×سالیسیلیک اسید
289/0
502/0
41/4
848/23
45
خطای عامل فرعی
70/10
63/12
27/4
16/7

ضریب تغییرات(درصد)
ns، *،** به ترتیب غیر معنی دار، معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

(جدول4-2) مقایسه میانگین های اثرات اصلی صفات
تعداد شاخه ی
فرعی
قطر ساقه
(میلی متر)
ارتفاع اولین شاخه از
سطح زمین (سانتی متر)
ارتفاع گیاه
(سانتی متر)
تیمار
تنش آبی
07/6 a
06/6 a
61/54 a
00/79 a
(100% نیاز آبی گیاه) I0
69/4 b
42/5 b
17/48 b
12/64 b
(85% نیاز آبی گیاه)I1
33/4 b
34/5 b
88/44 c
43/61 c
(70% نیاز آبی گیاه)I2
زئولیت
66/4 b
40/5 a
65/47 b
07/66 b
(عدم مصرف)Z0
12/5 a
72/5 a
68/49 a
62/68 ab
(4 تن در هکتار) Z1
30/5 a
70/5 a
33/50 a
86/69 a
(8 تن در هکتار) Z2
سالیسیلیک اسید
06/5 a
66/5 a
56/49 a
71/67 a
(عدم مصرف)SA0
99/4 a
55/5 a
88/48 a
65/68 a
(محلول پاشی) SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

(جدول4-3) مقایسه میانگین‌های اثرات متقابل دو گانهی صفات
تعداد شاخه ی فرعی
قطر ساقه
(میلی متر)
ارتفاع اولین شاخه از سطح زمین (سانتی متر)
ارتفاع گیاه (سانتی متر)
تیمار
آبیاری×زئولیت (I×Z)
96/5 b
05/6 ab
55/53 b
65/77 b
I0Z0
43/5 bc
68/5 a-c
52/53 b
28/76 b
I0Z1
81/6 a
44/6 a
75/56 a
07/83 a
I0Z2
47/4 ef
35/5 b-d
80/47 c
35/63 c
I1Z0
75/4 d-f
38/5 b-d
69/47 c
81/63 c
I1Z1
85/4 de
52/5 b-d
02/49 c
19/65 c
I1Z2
56/3 g
79/4 d
61/41 e
20/57 d
I2Z0
17/5 cd
10/6 ab
84/47 c
76/65 c
I2Z1
25/4 f
13/5 cd
21/45 d
33/61 cd
I2Z2
آبیاری×سالیسیلیک اسید(I×SA)
19/6 a
09/6 a
84/54 a
27/78 a
I0SA0
95/5 a
03/6 a
38/54 a
73/79 a
I0SA1
63/4 b
50/5 ab
80/48 b
01/64 b
I1SA0
75/4 b
33/5 b
53/47 b
22/64 b
I1SA1
38/4 b
39/5 b
04/45 c
86/60 b
I2SA0
27/4 b
29/5 b
73/44 c
00/62 b
I2SA1
زئولیت×سالیسیلیک اسید(Z×SA)
75/4 bc
50/5 a
47/48 bc
94/65 b
Z0SA0
58/4 c
29/5 a
84/46 c
19/66 b
Z0SA1
20/5 ab
85/5 a
14/50 ab
56/68 ab
Z1SA0
03/5 a-c
59/5 a
22/49 ab
68/68 ab
Z1SA1
25/5 a
63/5 a
06/50 ab
64/68 ab
Z2SA0
36/5 a
77/5 a
59/50 a
08/71 a
Z2SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

(جدول4-4) مقایسه میانگین‌های اثرات متقابل سه گانهی صفات
تعداد شاخه ی فرعی

قطر ساقه
(میلی متر)
ارتفاع اولین شاخه از سطح زمین (سانتی متر)
ارتفاع گیاه
(سانتی متر)
تیمار

تنش آبی×زئولیت×سالیسیلیک اسید (I×Z×SA)
25/6 ab
27/6 ab
04/54 bc
88/77 b
I0Z0SA0
67/5 bc
83/5 a-d
07/53 bc
43/77 b
I0Z0SA1
55/5 b-d
78/5 a-d
52/54 a-c
47/76 b
I0Z1SA0
32/5 c-e
57/5 a-d
52/52 cd
08/76 b
I0Z1SA1
77/6 a
21/6 a-c
96/55 ab
46/80 ab
I0Z2SA0
85/6 a
68/6 a
55/57 a
68/85 a
I0Z2SA1
40/4 fg
43/5 b-d
37/49 e
48/63 c-e
I1Z0SA0
55/4 ef
27/5 b-d
24/46 e-g
23/63 c-e
I1Z0SA1
77/4 d-f
46/5 b-d
36/47 e-g
04/63c-e
I1Z1SA0
72/4 df
30/5 b-d
01/48 ef
58/46 cd
I1Z1SA1
72/4 d-f
62/5 a-d
68/49 de
51/65 cd
I1Z2SA0
97/4 c-f
43/5 b-d
35/48 ef
87/64 cd
I1Z2SA1
60/3 gh
81/4 d
01/42 hi
47/56 e
I2Z0SA0
52/3 h
77/4 d
20/41 i
93/57 de
I2Z0SA1
30/5 c-e
30/6 ab
55/48 ef
16/66 c
I2Z1SA0
05/5 c-f
90/5 a-d
12/47 e-g
37/65 cd
I2Z1SA1
25/4 f-h
06/5 cd
54/44 gh
96/59 c-e
I2Z2SA0
25/4 f-h
20/5 b-d
88/45 fg
70/62 c-e
I2Z2SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

4-5: تعداد غوزه در بوته:
اعمال تنش خشکی پس از مرحله تشکیل غوزه های اولیه باعث کاهش تعداد غوزه های ثانویه و ثالثیه می شود، که قطر این غوزه ها از غوزه های اولیه کمتر است (Dajue and Mundel, 1996). تعداد غوزه در بوته، تحت تأثیر سطوح مختلف آبیاری و مصرف زئولیت قرار گرفت و هر کدام در سطح آماری یک درصد معنی دار شدند (جدول4-5). همچنین اثر متقابل این دو تیمار (آبیاری و زئولیت) نیز در سطوح یک درصد معنی دار شد ولی مصرف سالیسیلیک اسید و همچنین اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید، زئولیت و سالیسیلیک اسید و همچنین آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید بر روی تعداد غوزه در بوته تأثیر معنی داری نداشت (جدول4-5). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی در بین سطوح مختلف تنش آبی بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 53/6 غوزه مربوط به تیمار شاهد (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه) و کمترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 94/4 غوزه مربوط به تیمار تنش شدید (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) بود ( جدول4-6). در سطوح مختلف مصرف زئولیت بیشترین تعدا غوزه در بوته مربوط به تیمار مصرف 8 تن در هکتار زئولیت با 79/5 غوزه و کمترین تعداد غوزه در بوته با 21/5 غوزه مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت مشاهده گردید. همچنین در تیمار مصرف سالیسیلیک اسید بیشترین تعداد غوزه مربوط به تیمار محلول پاشی سالیسیلیک اسید با 59/5 غوزه در بوته بود (جدول4-6). کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که، در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر تعداد غوزه در بوته معنی دار بود. به طوری که بیشترین تعداد غوزه در هر بوته با میانگین 8/10 عدد مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد غوزه در هر بوته با میانگین 1/6 عدد مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. معمولاً در گلرنگ به ازای تولید هر شاخه فرعی، یک غوزه نیز تولید خواهد شد و کمتر دیده شده که انتهای هر شاخه فرعی به یک غوزه ختم نگردد. نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت نشان داد که بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 25/7 غوزه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدار آن با میانگین 12/4 غوزه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-7). بر اساس نتایج این جدول در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالسیلیک اسید، بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 57/6 غوزه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 78/4 غوزه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود. در بین اثرات متقابل دوگانهی زئولیت و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 90/5 غوزه مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 15/5 غوزه متعلق به تیمار عدم مصرف زئولیت به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-7). صفت تعداد غوزه در بوته طبق نتایج جدول مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانه، در تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 4 تن در هکتار زئولیت + مصرف سالیسیلیک اسید) بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 42/7 غوزه را به خود اختصاص داد و کمترین تعداد غوزه در بوته با 95/3 غوزه مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-8). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 7/25 عدد توسط رقم اصفهان، در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی وکمترین تعداد غوزه در بوته با میانگین 6/17 عدد توسط رقم اراک، در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
صفت تعداد غوزه در بوته بر صفات تعداد دانه در گیاه و عملکرد دانه مؤثر است و از این رو با اهمیت می باشد. با افزایش شدت تنش به علت کاهش رشد گیاه تعداد غوزه های کمتری در گیاه تشکیل می شود. از طرفی زئولیت و سالیسیلیک اسید اثر سوء تنش آبی را کاهش داده و با مصرف بیشتر زئولیت و مصرف سالیسیلیک اسید تعداد غوزه های بیشتری نسبت به حالتی که بدون زئولیت و سالیسیلیک اسید می باشد، تشکیل می شود. پس می توان گفت که با تأمین نیاز رطوبتی گیاه و کاهش تبخیر و تعرق در گیاه، گیاه توانایی تولید و رشد بهتری دارد و تعداد غوزه نیز افزایش می یابد.

4-6: تعداد غوزه ی نابارور:
در جدول تجزیه واریانس صفات، صفت تعداد غوزه ی نابارور تحت تأثیر مصرف زئولیت، سالیسیلیک اسید و
اثرات متقابل آن ها در سطح آماری یک درصد و تحت تأثیر تنش آبی در سطح آماری پنج درصد قرار گرفت (جدول4-5). طبق نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی مشاهده شد که با افزایش شدت تنش آبی تعداد غوزه ی نابارور در گیاه نیز افزایش می یابد به طوری که بیشترین تعداد غوزه ی نابارور با میانگین 61/0 غوزه متعلق به تیمار تنش آبی شدید (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) و کمترین آن با میانگین 47/0 غوزه مربوط به تیمار عدم تنش آبی (شاهد) بود. در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز با افزایش مقادیر مصرف زئولیت تعداد غوزه ی نابارور افزایش می یابد، البته لازم به ذکر است با افزایش بیشتر مصرف زئولیت این تعداد غوزه نسبت به تیمار عدم مصرف زئولیت کاهش می یابد، به طوری که بیشترین و کمترین تعداد غوزه ی نابارور با میانگین های 60/0 و 54/0 غوزه به ترتیب مربوط به تیمار های مصرف 4 و 8 تن زئولیت در هکتار بود، این در حالی می باشد که در تیمار عدم مصرف زئولیت، تعداد غوزه ی نابارور با میانگین 54/0 غوزه بدست آمده است (جدول4-6). طبق نتایج این جدول با محلول پاشی سالیسیلیک اسید نیز تعداد غوزه ی نابارور نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید افزایش نشان داده است (جدول4-6). نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل سه گانهی صفات نشان داد که بیشترین تعداد غوزه ی نابارور با میانگین 87/0 غوزه به تیمار (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 4 تن زئولیت در هکتار زئولیت + عدم مصرف سالیسیلیک اسید) و کمترین تعداد غوزه ی نابارور با میانگین 22/0 غوزه مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 4 تن زئولیت در هکتار + عدم مصرف سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-8). فراست (1389) در پژوهشی عنوان کرد که صفت تعداد غوزهی نابارور تحت تأثیر تیمار آبیاری قرار گرفت و در سطح احتمال پنج درصد معنی دار شد و همچنین بیشترین تعداد غوزه ی نابارور در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با میانگین 56/6 غوزه بدست آمد و بین تیمار آبیاری 75 و 50 درصد نیاز آبی گیاه تفاوت معنی داری مشاهده نشد.
در حقیقت این صفت اثر کاهنده بر عملکرد دانه دارد و با افزایش آن از تعداد غوزه های بارور نسبت به کل تعداد غوزه های یک گیاه کاسته می شود. احتمالاً تنش آبی از گیرایی مادگی و همچنین دوام گرده می کاهد و باعث کاهش درصد تلقیح گلچه ها و باروری آن ها می شود و در نتیجه غوزه های نابارور را افزایش می دهد. مصرف زئولیت با منافذ بسیار ریزی که دارد و خاصیت برگشت پذیری جذب آب، رطوبت مورد نیاز گیاه را در ساختمان چند بعدی خود به هنگام تنش آبی حفظ کرده و به مرور در اختیار گیاه قرار داده، به همین جهت گیاه با در اختیار داشتن رطوبت مناسب مراحل رشد را به خوبی طی کرده و در تشکیل غوزه های بارور نسبت به زمانی که در شرایط تنش آبی قرار دارد موفق تر بوده. وجود سالیسیلیک اسید نیز بر تشکیل غوزه های بارور بیشتری در زمان مواجه شدن گیاه با تنش های محیطی مؤثر بوده و حافظ بقای بیشتر گیاه است.

4-7: قطر غوزه ی اصلی:
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس تیمار تنش آبی و مصرف سالیسیلیک اسید به ترتیب در سطح آماری پنج و یک درصد بر صفت قطر غوزه ی اصلی معنی درا شد. ولی مصرف زئولیت و اثر متقابل این تیمارها از لحاظ آماری تأثیر معنی داری را بر این صفت نداشت (جدول4-5). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی، با افزایش شدت تنش آبی قطر غوزه ی اصلی کاهش یافت به طوری که بیشترین قطر غوزه ی اصلی با میانگین 36/2 سانتی متر مربوط به تیمار بدون تنش آبی (شاهد) و کمترین قطر غوزه ی اصلی با میانگین 17/2 سانتی متر متعلق به تیمار تنش آبی شدید (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) بود (جدول4-6). در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز با افزایش مقدار مصرف زئولیت قطر غوزه ی اصلی نیز افزایش یافت به طوری که کمترین و بیشترین قطر غوزه ی اصلی با میانگین های 19/2 و 27/2 سانتی متر به ترتیب متعلق به تیمارهای عدم مصرف و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار بود. همچنین مصرف سالیسیلیک اسید نیز بر قطر غوزه ی اصلی تأثیر مثبتی را نشان داد. و با مصرف سالیسیلیک اسید قطر غوزه ی اصلی افزایش پیدا کرد (جدول4-6). بر اساس نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دو گانهی آبیاری و زئولیت مشاهده شد که بیشترین قطر غوزهی اصلی با میانگین 37/2 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین قطر غوزهی اصلی با میانگین 12/2 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-7). در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین قطر غوزهی اصلی با میانگین 44/2 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 06/2 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین قطر غوزهی اصلی با میانگین 37/2 سانتی متر مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 12/2 سانتی متر مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-7). در تحقیقات انجام شده، تأثیر تنش خشکی بر قطر غوزه معنی دار بوده، به صورتی که باعث کاهش قطر غوزه در گلرنگ شده است (Camas et al., 2007; Ozturk et al., 2008). در بین اثرات متقابل سه گانهی صفات بیشترین قطر غوزه ی اصلی با میانگین 49/2 سانتی متر متعلق به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 4 تن در هکتار زئولیت + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) و کمترین قطر غوزه ی اصلی با میانگین 99/1 سانتی متر مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-8). فراست (1389) در پژوهشی عنوان کرد که قطر غوزه تحت تأثیر تیمار آبیاری قرار نگرفته ولی در بین ارقام مورد بررسی تفاوت معنی داری در سطح احتمال یک درصد مشاهده شد.
صفت قطر غوزه ی اصلی از این جهت مهم است که با افزایش قطر غوزه، تعداد دانه ی بیشتر و بزرگتری را می تواند در خود جای دهد. با افزایش شدت تنش آبی، به علت کمبود آب در گیاه فرایندهای متابولیکی و انتقال مواد فتوسنتزی و در نهایت مقدار اسمیلات در گیاه کاهش می یابد که منجر به کاهش رشد سلولی و کوچکتر شدن غوزه ها می گردد. اما مصرف زئولیت به نوبه ی خود در تأمین رطوبت مورد نیاز گیاه نقش مثبتی را ایفا کرده به طوری که با افزایش سطوح مختلف مصرف زئولیت رطوبت بیشتری در اختیار گیاه قرار گرفته و سالیسیلیک اسید نیز با کاهش مقدار تبخیر و تعرق در گیاه مانع از خروج بیش از حد آب از گیاه شده که این عوامل در افزایش قطر غوزه ی اصلی در گلرنگ مؤثر بوده اند.

4-8: تعداد دانه در غوزه:
یکی از فاکتورهای مهم در عملکرد دانه صفت تعداد دانه در غوزه می باشد. در این صفت با افزایش تعداد دانه در غوزه، تعداد دانه در تک بوته و در نهایت عملکرد دانه در هکتار بالا می رود. نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که اثر تیمار آبیاری، مصرف زئولیت و مصرف سالیسیلیک اسید بر صفت تعداد دانه در غوزه در سطح آماری یک درصد معنی دار شدند (جدول4-5). اثر متقابل آبیاری و زئولیت در سطح آماری پنج درصد معنی دار شد، ولی تعداد دانه در غوزه تحت تأثیر اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید و همچنین اثر متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید و اثر متقابل سه گانه ی آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید قرار نگرفت (جدول4-5). بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 42/11 دانه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 7 عدد مربوط به تیمار تنش آبی بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه بود( جدول4-6). در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت بیشترین تعداد دانه با میانگین 65/10 دانه مربوط به مصرف 8 تن در هکتار زئولیت و کمترین تعداد دانه با میانگین 49/8 دانه مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت بود. همچنین در تیمار محلول پاشی سالیسیلیک اسید با میانگین 98/9 دانه در غوزه بیشترین تعداد دانه نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید بدست آمد (جدول4-6). کافی و رستمی (1386) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر تعداد دانه در غوزه در سطح احتمال پنج درصد معنی دار بود. به طوری که در سال اول بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 1/34 عدد مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 25 عدد مربوط به تیمار تنش خشکی شدید در همان سال بود. نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت نشان داد که بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 74/11 دانه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 4 تن زئولیت در هکتار و کمترین آن با میانگین 79/5 دانه مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-7). در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید نیز مشاهد شد که بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 94/11 دانه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 97/10 دانه متعلق به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 74/7 دانه مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-7). امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین تعداد دانه در غوزه به ترتیب با میانگین 55/36 و 75/26 عدد مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. نتایج مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات نشان داد که بیشترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 9/12 دانه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه، مصرف 4 تن در هکتار زئولیت و محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین 60/4 دانه متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-8).
با افزایش شدت تنش کمبود آب، در میزان رشد رویشی و مقدار مواد فتوسنتزی گیاه کاهشی مشاهده خواهد شد و در نتیجه ی آن تأثیرات منفی چشمگیری در فاز زایشی گیاه به وجود می آید. از آن جمله می توان به کاهش تعداد غوزه در بوته و کاهش تعداد گل در هر غوزه اشاره نمود. ضمن اینکه تنش آبی گرده افشانی گل های موجود در هر غوزه را نیز تحت الشعاع خود قرار داده و این امکان وجود دارد که تمام گل ها به دانه تبدیل نشوند. همچنین اگر همهی گل ها نیز موفق به تلقیح شوند ولی چون در اثر تنش شدید آبی، مقدار اسیمیلات تولید شده در گیاه کاهش شدیدی یافته است، بنابراین برخی از گل های تلقیح شده موفق به دریافت کربوهیدرات کافی برای توسعه و پر شدن نخواهند شد و ناچاراً تعداد دانه در هر غوزه کمتر خواهد شد.
نتایج محققان نشان می دهد که تنش خشکی در مرحله ی گل دهی باعث اختلال در تلقیح و کاهش گلچه ها و در نتیجه کاهش تعداد دانه در غوزه می گردد، که هرچه زمان تنش به مرحله ی گل دهی نزدیک تر باشد، کاهش تعداد دانه در غوزه بیشتر است (یزدی صمدی، 1375 ؛ توکلی، 1381). ابوالحسنی (1381) در بررسی 15 لاین بومی گلرنگ در شرایط تنش و بدون تنش اظهار داشت، صفت تعداد دانه در غوزه در شرایط تنش 71% و در شرایط بدون تنش 70% از تغییرات عملکرد دانه در بوته را توجیه می نماید.

(جدول4-5) نتایج تجزیه واریانس صفات
میانگین مربعات MS
تعداد دانه در غوزه
قطر غوزهی اصلی
تعداد غوزهی نابارور
تعداد غوزه در بوته
درجه آزادی
منابع تغییرات
**167/9
020/0 n.s
013/0 n.s
ns 288/0
3
تکرار
**113/123
263/0 *
131/0 *
** 156/17
2
آبیاری
459/0
044/0
014/0
272/0
6
خطای عامل اصلی
**327/28
034/0 n.s
078/0 **
** 353/2
2
زئولیت
**521/16
331/0 **
175/0 **
ns 015/0
1
سالیسیلیک اسید
*166/6
003/0 n.s
172/0 **
**76/4
4
آبیاری×زئولیت
ns 367/1
052/0 n.s
453/0 **
ns647/0
2
آبیاری×سالیسیلیک اسید
ns 333/1
032/0 n.s
039/0 **
ns 205/0
2
زئولیت×سالیسیلیک اسید
ns91/2
045/0 n.s
046/0 **
ns 23/0
4
آبیاری×زئولیت×سالیسیلیک اسید
826/1
036/0
006/0
29/0
45
خطای عامل فرعی
22/14
50/8
88/14
69/9

ضریب تغییرات(درصد)
ns، *،** به ترتیب غیر معنی دار، معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

(جدول4-6) مقایسه میانگین های اثرات اصلی صفات
تعداد دانه در غوزه
قطر غوزهی اصلی (سانتی متر)
تعداد غوزهی نابارور
تعداد غوزه در بوته
تیمار
تنش آبی
42/11 a
36/2 a
47/0 b
53/6 a
(100% نیاز آبی گیاه) I0
07/10 b
18/2 b
54/0 ab
24/5 b
(85% نیاز آبی گیاه)I1
00/7 c
17/2 b
61/0 a
94/4 b
(70% نیاز آبی گیاه)I2
زئولیت
49/8 c
19/2 a
54/0 b
21/5 b
(عدم مصرف)Z0
35/9 b
24/2 a
60/0 a
72/5 a
(4 تن در هکتار)Z1
65/10 a
27/2 a
48/0 c
79/5 a
(8 تن در هکتار)Z2
سالیسیلیک اسید
02/9 b
17/2 b
49/0 b
56/5 a
(عدم مصرف)SA0
98/9 a
30/2 a
59/0 a
59/5 a
(محلول پاشی)SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

(جدول4-7) مقایسه میانگین‌های اثرات متقابل دوگانهی صفات
تعداد دانه در غوزه
قطر غوزهی اصلی (سانتی متر)
تعداد غوزهی نابارور
تعداد غوزه در بوته
تیمار
آبیاری×زئولیت (I×Z)
05/11 ab
33/2 ab
61/0 b
56/6 b
I0Z0
74/11 a
37/2 a
36/0 f
80/5 cd
I0Z1
47/11 a
37/2 a
43/0 ef
25/7 a
I0Z2
65/8 c
13/2 b
46/0 de
96/4 ef
I1Z0
01/10 bc
18/2 ab
62/0 b
37/5 de
I1Z1
56/11 a
23/2 ab
53/0 b-d
38/5 de
I1Z2
79/5 d
12/2 b
56/0 bc
12/4 g
I2Z0
29/6 d
18/2 ab
81/0 a
98/5 c
I2Z1
92/8 c
21/2 ab
48/0 c-e
73/4 f
I2Z2
آبیاری×سالیسیلیک اسید(I×SA)
90/10 ab
28/2 ab
31/0 e
50/6 a
I0SA0
94/11 a
44/2 a
62/0 b
57/6 a
I0SA1
85/9 b
17/2 bc
44/0 d
07/5 bc
I1SA0
29/10 b
20/2 bc
64/0 b
40/5 b
I1SA1
31/6 d
06/2 c
72/0 a
10/5 bc
I2SA0
69/7 c
28/2 ab
51/0 c
78/4 c
I2SA1
زئولیت×سالیسیلیک اسید(Z×SA)
74/7 d
12/2 b
54/0 b
28/5 bc
Z0SA0
24/9 bc
27/2 ab
55/0 b
15/5 c
Z0SA1
98/8 c
22/2 ab
51/0 b
72/5 ab
Z1SA0
72/9 bc
27/2 ab
68/0 a
71/5 ab
Z1SA1
34/10 ab
17/2 b
42/0 c
67/5 ab
Z2SA0
97/10 a
37/2 a
54/0 b
90/5 a
Z2SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

(جدول4-8) مقایسه میانگین‌های اثرات متقابل سه گانهی صفات
تعداد دانه در غوزه
قطر غوزهی اصلی (سانتی متر)
تعداد غوزهی نابارور
تعداد غوزه در بوته
تیمار
تنش آبی×زئولیت×سالیسیلیک اسید (I×Z×SA)
39/10 b-e
26/2 a-d
42/0 f-h
65/6 a-c
I0Z0SA0
70/11 a-c
40/2 ab
80/0 ab
47/6 b-d
I0Z0SA1
59/10 b-d
26/2 a-d
22/0 i
77/5 d-g
I0Z1SA0
90/12 a
49/2 a
50/0 d-f
82/5 c-f
I0Z1SA1
71/11 a-c
31/2 a-c
30/0 hi
07/7 ab
I0Z2SA0
24/11 a-d
42/2 ab
57/0 c-e
42/7 a
I0Z2SA1
24/8 e-g
11/2 b-d
50/0 d-f
90/4 g-j
I1Z0SA0
05/9 d-f
16/2 b-d
42/0 f-h
02/5 f-j
I1Z0SA1
24/10 b-e
19/2 a-d
45/0 e-g
22/5 f-i
I1Z1SA0
79/9 c-e
17/2 a-d
80/0 ab
52/5 e-h
I1Z1SA1
07/11 a-d
20/2 a-d
37/0 f-h
10/5 f-j
I1Z2SA0
05/12 ab
27/2 a-d
70/0 bc
67/5 d-h
I1Z2SA1
60/4 i
99/1 d
70/0 bc
30/4 jk
I2Z0SA0
98/6 f-h
26/2 a-d
42/0 f-h
95/3 k
I2Z0SA1
10/6 hi
21/2 a-d
87/0 a
17/6 c-e
I2Z1SA0
48/6 g-i
16/2 b-d
75/0 ab
80/5 c-f
I2Z1SA1
23/8 e-g
00/2 cd
60/0 cd
85/4 h-j
I2Z2SA0
62/9 c-e
42/2 ab
36/0 gh
61/4 i-k
I2Z2SA1
میانگین هایی که حداقل در یک حرف مشترکند، اختلاف آماری معنی داری در آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

4-9: عملکرد دانه:
عملکرد دانه تحت تأثیر سطوح مختلف آبیاری، مصرف زئولیت و مصرف سالیسیلیک اسید قرار گرفت و در سطح آماری یک درصد معنی دار شدند ( جدول4-9). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی، تیمار بدون تنش آبی با میانگین 75/954 کیلوگرم در هکتار بیشترین و تیمار تنش آبی بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه با میانگین 29/455 کیلوگرم در هکتار کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند ( جدول4-10). همچنین در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت بیشترین عملکرد دانه با میانگین 58/823 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار مصرف 8 تن در هکتار زئولیت و کمترین آن با میانگین 33/589 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-10). مهم ترین و تأثیر گذارترین صفت در گیاهان زراعی عملکرد دانه می باشد. بر اساس نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت بیشترین عملکرد دانه با میانگین 25/1071 کیلوگرم در هکتار متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین عملکرد دانه با میانگین 75/318 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-11). در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید بیشترین عملکرد دانه با میانگین 986 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 33/427 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید بیشترین عملکرد دانه با میانگین 08/825 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 17/557 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-11). به نظر می رسد در مرحله ی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کاهش سطح برگ، شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود. در نتیجه کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه ی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد (Rostami et al., 2003). بیشترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با 16/1198 کیلوگرم بر هکتار و کمترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل 50 درصد نیاز آبی گیاه با 46/936 کیلوگرم بر هکتار به ثبت رسید (فراست، 1389). کاهش عملکرد در مرحله ی زایشی به واسطه ی کاهش دوره ی پر شدن دانه ها، کوچک شدن دانه ها و کاهش وزن دانه ها می باشد. بر اساس نتایج حاصله از مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات مشاهده شد که بیشترین عملکرد دانه با میانگین 1110 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 8 تن در هکتار زئولیت + محلول پاشی سالیسیلیک اسید) و کمترین عملکرد دانه با میانگین 25/277 کیلوگرم در هکتار متعلق به تیمار (آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه + عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-12). کاهش عملکرد و اجزای آن در تیمار تنش شدید (آبیاری معادل 50% نیاز آبی گیاه) را می توان به علت کاهش تعداد دانه و وزن هزار دانه دانست (فراست، 1389). دلیل کاهش تعداد دانه ممکن است به علت کاهش تعداد سلول های آندوسپرمی تولید شده در مرحله ی پر شدن دانه باشد و بیشترین اثر تنش رطوبتی روی وزن دانه در مدت پر شدن دانه می باشد. همچنین دلیل این امر را می توان به عدم نمو دانه پس از گرده افشانی و باروری دانست. نتایج بدست آمده از تحقیقات انجام شده روی گلرنگ در رابطه با عملکرد دانه در مناطق مختلف تحت تنش خشکی بیانگر این موضوع است که عملکرد دانه از 1 تا 3/3 تن در هکتار متغییر است ( Esendal et al., 2008). این نتایج در مناطق دیگر مانند ساکرامنتوی کالیفرنیا (Cavero et al., 1999)، آریانای تونس (Hamrouni et al., 2001)، پامپاس آرژانتین (Quiroga et al., 2001)، پونتزای ایتالیا (Lovelli et al., 2007) و اوریسای هند (Kar et al., 2007) نیز گزارش شده است.

4-10: عملکرد دانهی غوزه ی اصلی:
برخی ار محققان عنوان کرده اند که بین سطوح قطع آبیاری از نظر عملکرد دانه، اختلاف معنی درای در سطح یک درصد وجود دارد (Moosavifar et al., 2009). در جدول تجزیه واریانس مشاهده شد که عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی تحت تأثیر سطوح مختلف مصرف زئولیت، اثر متقابل آبیاری و زئولیت و اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید قرار گرفته و در سطح آماری یک درصد و همچنین تحت تأثیر سطوح مختلف تنش آبی، اثر متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید و اثرات متقابل سه گانه ی آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید قرار گرفته و در سطح آماری پنج درصد معنی دار شده ولی مصرف سالیسیلیک اسید بر این صفت از لحاظ آماری تأثیر معنی داری را نداشت (جدول4-9). (Kafi and rostami, 2008; Cabuslay et al., 2002)، عنوان کردند که افزایش محدودیت آب در طی دوران زایشی گیاه، در کاهش عملکرد دانه مؤثر است. کاهش عملکرد دانه در شرایط آبیاری محدود را می توان به اثر کمبود آب ناشی از قطع آبیاری، که با تسریع پیری و کاهش طول دوره ی رشد و پر شدن دانه ی گیاه همراه است و همین طور به علائم ارسالی از ریشه به برگ و القای بسته شدن روزنه ها و در نهایت کاهش فتوسنتز خالص نسبت داد (Clavel et al., 2005). سایر محققان نیز علت کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی را به عدم دسترسی گیاهان به آب آبیاری نسبت دادند که در نتیجه ی آن افزایش رقابت بین گیاهان برای آب و کاهش در تعداد طبق در گیاه و تعداد دانه در طبق و وزن هزار دانه و افزایش درصد پوکی طبق اتفاق می افتد که همبستگی معنی دار و مثبتی با عملکرد دانه دارد (Koutroubas et al., 2000). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی عملکرد اقتصادی غوزه های اصلی با افزایش شدت تنش آبی مقدار آن نیز افزایش پیدا کرده به طوری که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی با میانگین 576/0 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی با میانگین 511/0 گرم مربوط به تیمار عدم تنش آبی (شاهد) بود (جدول4-10). در مورد سطوح مختلف مصرف زئولیت مشاهده شد که با افزایش سطوح مصرف زئولیت عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی نیز افزایش می یابد به طوری که بیشترین و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی با میانگین های 569/0 و 495/0 گرم به ترتیب مربوط به تیمار مصرف 8 تن در هکتار و عدم مصرف زئولیت می باشد (جدول4-10). مصرف سالیسیلیک اسید با میانگین 529/0 گرم باعث کاهش عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید با میانگین 538/0 گرم شد (جدول4-10). نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت نشان داد که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزهی اصلی با میانگین 595/0 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین آن با میانگین 416/0 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-11). در بین اثرات متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین عملکرد اقتصادی غوزهی اصلی با میانگین 594/0 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 486/0 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود. همچنین در بین اثرات متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین مقدار با میانگین 579/0 گرم مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین مقدار آن با میانگین 491/0گرم مربوط به تیمار عدم مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید بود (جدول4-11). به نظر می رسد در مرحله ی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کاهش سطح برگ، شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود. در نتیجه ی کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه ی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد (Rostami et al., 2003). طبق نتایج جدول مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات مشاهده شد که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی با میانگین 657/0 گرم مربوط به تیمار (آبیاری بر اساس 75 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف 8 تن در هکتار زئولیت + مصرف سالیسیلیک اسید) بود و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه ی اصلی با میانگین 402/0 گرم مربوط به تیمار (عدم تنش آبی + عدم مصرف زئولیت + مصرف سالیسیلیک اسید) بود (جدول4-12). عملکرد اقتصادی در تمامی گیاهان زراعی به عنوان عامل مهم اقتصادی مطرح می باشد و عوامل محیطی باعث کاهش یا افزایش آن می شود و تنش آبی یکی از آن عوامل بوده و هرچه تنش آبی شدت آن بیشتر باشد بر روی رشد کلی گیاه، فتوسنتز گیاه و سایر عوامل که در نهایت بر روی عملکرد دانه تأثیر می گذارند مؤثر بوده و باعث کاهش آن می شود ولی از طرفی مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید رطوبت مورد نیاز گیاه را تا حد قابل ملاحظه ای جبران کرده و از تبخیر و تعرق بیش از حد گیاه جلوگیری کرده و موجب افزایش عملکرد گیاه نسبت به حالتی که بدون زئولیت و سالیسیلیک اسید هستند می شود.

4-11: عملکرد دانهی غوزه های فرعی:
برخی محققان عنوان کردند که افزایش محدودیت آب در طی دوران زایشی گیاه، در کاهش عملکرد دانه مؤثر است (Kafi and rostami, 2008 Cabuslay et al., 2002;). در جدول تجزیه واریانس صفات، عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی تحت تأثیر تنش آبی، مصرف زئولیت، اثر متقابل آبیاری و زئولیت و همچنین اثر متقابل زئولیت و سالیسیلیک اسید و اثر متقابل سه گانه ی آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید قرار گرفته و در سطح آماری یک درصد معنی دار شد. ولی مصرف سالیسیلیک اسید و اثر متقابل آبیاری و سالیسیلیک اسید از لحاظ آماری اثر معنی داری را روی این صفت نشان ندادند (جدول4-9). به نظر می رسد در مرحله ی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کاهش سطح برگ، شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود. در نتیجه ی کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه ی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد (Rostami et al., 2003). در جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی با افزایش شدت تنش آبی عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی نیز افزایش نشان داد به طوری که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 67/1 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 29/1 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه بود. در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز مشاهده شد که با افزایش مقدار مصرف زئولیت عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی نیز افزایش نشان می دهند، البته این موضوع محدود به مقدار مصرف زئولیت نیز بوده، یعنی با افزایش مصرف زئولیت بیشتر از یک مقدار مشخص، عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی نسبت به تیمار عدم مصرف زئولیت کاهش نشان می دهد به طوری که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 67/1 گرم متعلق به تیمار مصرف 4 تن زئولیت در هکتار بوده و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 37/1 گرم متعلق به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار مشاهده شده است که این در حالی است که در تیمار عدم مصرف زئولیت (شاهد)، عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 55/1 گرم بدست آمده است (جدول4-10). با مصرف سالیسیلیک اسید نیز مشاهده شد که عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید افزایش نشان داد (جدول4-10). کاهش عملکرد دانه در شرایط آبیاری محدود را می توان به اثر کمبود آب ناشی از قطع آبیاری ، که با تسریع پیری و کاهش طول دوره ی رشد و پر شدن دانه ی گیاه همراه است و همین طور به علائم ارسالی از ریشه به برگ و القای بسته شدن روزنه ها و در نهایت کاهش فتوسنتز خالص نسبت داد (Clavel et al., 2005). در جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت بیشترین عملکرد اقتصادی غوزهی فرعی با میانگین 05/2 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه مصرف 4 تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدار آن با میانگین 22/1 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود. همچنین در بین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و سالیسیلیک اسید بیشترین عملکرد اقتصادی غوزهی فرعی با میانگین 69/1 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 27/1 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود (جدول4-11). در بین اثرات متقابل دوگانهی زئولیت و سالیسیلیک اسید نیز بیشترین عملکرد اقتصادی غوزهی فرعی با میانگین 71/1 گرم مربوط به تیمار مصرف 4 تن زئولیت در هکتار به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 25/1 گرم مربوط به تیمار مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود (جدول4-11). برخی ها نیز علت کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی را به عدم دسترسی گیاهان به آب آبیاری نسبت دادند که در نتیجه ی آن افزایش رقابت بین گیاهان برای آب و کاهش در تعداد طبق در گیاه و تعداد دانه در طبق و وزن هزار دانه و افزایش درصد پوکی طبق اتفاق می افتد که همبستگی معنی دار و مثبتی با عملکرد دانه دارد (Koutroubas et al., 2000). طبق نتایج جدول مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات مشاهده شد که بیشترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 39/2 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه به همراه مصرف 4 تن در هکتار زئولیت و محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کمترین عملکرد اقتصادی غوزه های فرعی با میانگین 06/1 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن در هکتار زئولیت و عدم مصرف سالیسیلیک اسید بود (جدول4-12). عملکرد اقتصادی در تمامی گیاهان زراعی به عنوان عامل مهم اقتصادی مطرح می باشد و عوامل محیطی باعث کاهش یا افزایش آن می شود و تنش آبی یکی از آن عوامل بوده و هرچه تنش آبی شدیدتر باشد بر روی رشد کلی گیاه، فتوسنتز و سایر عوامل که در نهایت بر روی عملکرد دانه تأثیر می گذارند مؤثر بوده و باعث کاهش آن می شود. مصرف زئولیت و بخشی از رطوبت مورد نیاز گیاه را جبران کرده و موجب افزایش عملکرد گیاه نسبت به تیمار عدم مصرف سالیسیلیک اسید می شود حالتی که بدون زئولیت و سالیسیلیک اسید هستند می شود.

4-12: وزن هزار دانه
با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، مقدار سبزینه و شاخص سطح برگ گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن مقدار کل کربوهیدرات تولید شده در واحد زمان نیز کاهش خواهد یافت. در نتیجه توان ارسال مواد غذایی از منابع (اندام های سبز گیاه) به مخازن (دانه ها) کم شده و ما شاهد کاهش متوسط وزن دانه ها خواهیم بود. در جدول تجزیه واریانس وزن هزار دانه تحت تأثیر آبیاری، مصرف سطوح مختلف زئولیت و مصرف سالیسیلیک اسید قرار نگرفت (جدول4-9). ولی اثر متقابل آبیاری و زئولیت، همچنین آبیاری، زئولیت و سالیسیلیک اسید تأثیر معنی داری بر وزن هزار دانه در سطح آماری پنج درصد داشت. تیمار بدون تنش آبی (بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه) کمترین وزن هزار دانه را با میانگین 56/32 گرم و تیمار تنش آبی ( بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه) بیشترین وزن هزار دانه را با میانگین 57/33 گرم، به خود اختصاص داد (جدول4-10). نادری درباغشاهی و همکاری (1386) طی تحقیقی در اصفهان، اظهار داشتند که، اثر تیمار مقادیر آبیاری بر وزن هزار دانه غیر معنی دار ولی تیمار قطع آبیاری در مراحل مختلف رشد گلرنگ در سطح یک درصد بر وزن هزار دانه معنی دار شد. به طوری که بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 76/34 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی دانه ها و کمترین وزن هزار دانه با میانگین 11/32 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله شروع گلدهی گلرنگ بود. امیدی (1388) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه به ترتیب با میانگین 22/34 و 44/28 گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله تکمه دهی و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل دوگانهی آبیاری و زئولیت نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 63/34 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 70 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 8 تن زئولیت در هکتار و کمترین وزن هزار دانه با میانگین 17/30 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و عدم مصرف زئولیت بود (جدول4-11).
رستمی (1383) گزارش نمود کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دوره پر شدن دانه و پیری زودرس باشد. نتایج مقایسه میانگین های اثرات متقابل سه گانهی صفات نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه با میانگین 10/37 گرم مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه و مصرف 4 تن در هکتار زئولیت و عدم مصرف سالیسیلیک اسید و کمترین آن با میانگین 62/29 گرم متعلق به تیمار آبیاری بر اساس 100 درصد نیاز آبی گیاه، عدم مصرف زئولیت به همراه محلول پاشی سالیسیلیک اسید بود (جدول4-12). در تحقیقی فراست (1389) اظهار داشت که صفت وزن هزار دانه تحت تأثیر تیمار آبیاری قرار نگرفت و از نظر آماری معنی دار نشد. با این وجود با اعمال تنش وزن هزار دانه کاهش یافت. به نظر میرسد چون گیاه از ابتدای رشد با تنش کم آبی مواجه شده است، لذا مکانیسم خود تنظیمی گیاه بر پایه ی تعداد محدودی دانه در غوزه بنا شده است، لذا گیاه در ادامه ی رشد توانایی پر کردن این تعداد دانه را دارا می باشد. از طرفی صفت وزن هزار دانه کمتر تحت تأثیر شرایط نامطلوب محیطی قرار می گیرد. در صورتی که سایر اجزای عملکرد بیشتر از عوامل محیطی تأثیر می پذیرند. در بررسی اثرات تنش آبی در مراحل مختلف رشد و نمو گلرنگ بهاره و پاییزه، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 46 و 46 کیلوگرم در هکتار توسط تیمار آبیاری در مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه ها و کمترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین 40 و 37 کیلوگرم درهکتار توسط تیمار عدم آبیاری در مراحل رشد گیاه بدست آمد (Istanbulluoglu et al., 2009).
وزن هزار دانه تأثیر بسزایی بر عملکرد دانه دارد و در حقیقت بیان کننده ی چگالی دانه نسبت به تعداد دانه می باشد. وقتی گیاه با کمبود آب روبرو شده، تعداد دانه های کمتری تولید کرده و لی در رساندن مواد غذایی و کربوهیدرات به همان دانه های تولید شده تلاش بیشتری کرده و انرژی خود را برای پر کردن آن دانه ها می گذارد به همین دلیل هرچه شدت تنش آبی بیشتر می شود وزن هزار دانه نیز افزایش می یابد. مصرف زئولیت نیز به دلیل در اختیار گذاشتن رطوبت مناسب مورد نیاز گیاه در تولید بیشتر دانه ها و در نهایت وزن هزار دانه ی بالاتر نسبت به شرایط عدم مصرف زئولیت تأثیر مثبتی بر این صفت گذاشته است.