حضور و شدت هر نوار آنزیمی با تعداد علامتهای + و عدم حضور نوارهای آنزیمی با علامت ─ مشخص شده است.

شکل 3-96- مقایسه نیمرخ الکتروفورزی (PAGE) فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز موجود در عصاره های پروتئینی برگ پرچم رقم کیمیا تحت تیمار خشکی در مرحله زایشی در چهار سطح به ترتیب 1- پنج روز آبیاری مطلوب (CF5)، 2- پنج روز قطع آبیاری (DF5)، 3- ده روز آبیاری مطلوب (CF10) و 4- ده روز قطع آبیاری (DF10).


4-1- تغییرات مورفولوژیک سورگوم طی چند تنش غیر زیستی
4-1-1- تنش کمبود عناصر غذایی: کمبود عناصر، متابولیسم و انجام وظایف گیاه را مختل می کند. هنگامی که علائم کمبود حاد به عنصر ضروری ویژه ای نسبت داده می شود یک کلید مهم برای شناسایی کمبود، توانایی گردش مجدد عنصر از برگهای پیر به برگهای جوان است. عناصر فسفر و نیتروژن متحرک بوده ولی بور، آهن و منگنز به طور نسبی در اغلب گونه های گیاهی غیر متحرک هستند. کمبود ازت به سرعت از رشد گیاه ممانعت می کند. چنانچه کمبود طولانی گردد، اغلب گونه ها زرد برگی را بخصوص در برگهای پیر پائینی نشان می دهند. هنگامی که کمبود ازت به آهستگی گسترش می یابد، گیاهان ممکن است ساقه های بلند و ضخیم داشته باشند. این ضخامت ممکن است به علت تجمع کربوهیدرات زیادی باشد که نمی توانند در سنتز آمینواسیدها و یا سایر ترکیبات ازتی مورد استفاده قرار گیرد.
علائم کمبود فسفر شامل کوتولگی در گیاهان جوان و برگهای سبز تیره می باشند که ممکن است نقاط کوچک مرده که لکه های بافت مردگی نامیده می شوند در روی برگها به وجود آید. علائم دیگر کمبود فسفر شامل تولید ساقه های نازک و مرگ برگهای پیر می باشد.
عمده ترین علامت کمبود منگنز زرد شدن بین رگبرگی همرا با توسعه لکه های کوچک بافت مردگی می باشد. این زرد برگی بسته به گونه گیاهی و سرعت رشد ممکن است در برگهای جوان یا پیر روی دهد.
گیاهانی که کمبود بور دارند علائم گوناگونی را نشان می دهند که این بستگی به گونه گیاهی و سن گیاه دارد. یک علامت ویژه بافت مردگی سیاه در برگهای جوان و جوانه های انتهایی است. ساقه ممکن است به صورت غیر معمول شکننده شود. ممکن است جوانه های انتهایی شاخه ها نیز به زودی به علت توقف تقسیم یاخته ای از بین بروند.
علامت ویژه کمبود آهن زرد رنگی بین رگبرگی است. علت زرد شدن این است که آهن برای سنتز بعضی از مجموعه های کلروفیل- پروتئین در کلروپلاست لازم است. تحرک کم آهن شاید به علت راسب شدن در برگهای پیر به صورت اکسیدها و یا فسفاتهای غیر محلول، یا تشکیل کمپلکس با فیتوفریتین باشد. فیتوفریتین یک پروتئین متصل شونده به آهن است که در برگها و سایر قسمتهای گیاهی یافت می شود (تایز و زایگر، 1386).
4-1-2- تنش شوری: در هر دو رقم سورگوم کیمیا و شوگرگریز با افزایش شدت تنش شوری از میزان رشد گیاهچه ها کاسته شد.کاهش رشد رویشی به دلیل کاهش آماس سلولها در شرایط شور، متأثر از فرآیندهای اسمزی است (اعتصامی و گالشی، 1387). از علل دیگر کاهش رشد و عملکرد گیاه در اثر شوری بالا رفتن مصرف انرژی در گیاه برای خروج یون های سدیم مهاجم که در محیط به مقدار وفور وجود دارند، و در نتیجه مصرف مقدار زیادی از انرژی سلولی برای سازش و مقابله با تنش شوری است که به این ترتیب رشد و عملکرد گیاه در نهایت کاهش می یابد (کاظم زاده حقیقی، 1389).
4-1-3- تنش خشکی در مرحله رویشی (5 برگی) و زایشی: تنش خشکی سبب کاهش فشار آماس و در نتیجه کاهش رشد و توسعه سلولها می شود (Bhatt et al., 2005). گزارش شده که در زمان شروع خشکی، گسترش برگ متوقف می شود، در حالی که جذب کربن همچنان در حدود نزدیک به مقادیر نرمال باقی می ماند. کربن اضافی تولید شده ممکن است ذخیره شده و برای تنظیم اسمزی به کار رود، یا آن که به رشد ریشه اختصاص یابد (امام و زواره، 1384).
4-2- تجزیه و تحلیل تغییرات فیزیولوژیک سورگوم طی تنش های غیر زیستی
4-2-1- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای نسبی آب سورگوم طی تنشهای غیر زیستی
4-2-1-1- تغییر محتوای نسبی آب در تنش کمبود عناصر غذایی: در دانه رستهای رقم کیمیا، بررسی نتایج حاصل از اثر تیمار کمبود نیتروژن، فسفر، منگنز روی محتوای نسبی آب در اندام هوایی، ریشه و بذر نسبت به شاهد افزایش مختصری نشان داد. در تیمار کمبود بور محتوای نسبی آب در اندام هوایی و ریشه افزایش و در بذر کاهش یافت با توجه به نقش بور در حفظ تمامیت غشاها (Cakmak and Romheld, 1997) که برای جذب و نگهداری پتاسیم در سلولهای روزنه به عنوان اسموتیکوم لازم است و نیز نقش این عنصر در افزایش بیان پمپ غشاء پلاسمایی (Camacho-Cristobal and Gonzalez-Fontes, 2007) که برای دپلاریزاسیون غشاها و باز شدن کانالهای پتاسیمی و ورود آنها به سلولهای روزنه ضروری است، می توان اثر کمبود بور را به کاهش انباشتگی یون های پتاسیم و لذا کاهش فشار اسمزی و بستن روزنه ها نسبت داد. کاهش تعرق به دنبال کاهش هدایت روزنه ای از عوارض دیگر کمبود بور است که می تواند موجب کاهش اتلاف آب در گیاهان دچار کمبود بور گردد. ولی در مورد کمبود آهن محتوای نسبی آب در اندام هوایی و بذر کاهش و در ریشه افزایش نسبت به شاهد نشان داد.
در دانه رستهای رقم شوگرگریز بررسی نتایج اثر تیمار کمبود نیتروژن روی محتوای نسبی آب در اندام هوایی کاهش و در ریشه و بذر افزایش نشان داد. در تیمار کمبود فسفر محتوای نسبی آب در اندام هوایی و بذر کاهش و در ریشه نسبت به شاهد افزایش یافت که احتمالا به خاطر فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز است که در مرحله دانه رستی بخصوص در ریشه ها کمبود فسفر را تا حدی جبران می کنند. محتوای نسبی آب تحت تیمار کمبود منگنز در اندام هوایی کاهش و در ریشه و بذر در مقایسه با شاهد افزایش نشان داد. در تیمار کمبود بور محتوای نسبی آب در اندام هوایی و بذر افزایش و در ریشه کاهش یافته بود و در تیمار کمبود آهن محتوای نسبی آب در اندام هوایی، ریشه و بذر نسبت به شاهد کاهش یافت.
به طور کلی تفاوت معنی دار و شاخصی بین محتوای نسبی آب ریشه و شاخه ها در هر دو رقم دیده نشد که البته این نتایج مربوط به مرحله دانه رستی است و ممکن است ذخایر موجود در بذر هر یک از این ارقام اثر تنش را تخفیف داده و کمبود عناصر روی محتوای نسبی آب تأثیر شدیدی به جا نگذارد. زمانی که عناصر مغذی ضروری در حد مناسب برای گیاه فراهم باشد، آنها فرآیندهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی را بطور مناسب انجام خواهند داد و هیچ نیازی به مکانیسمهای دفاعی نیست (Cakmak, 2003). مطالعات اخیر نشان داده است که 60% خاکهای کشاورزی دچار کمبود عناصر معدنی و مغذی بوده و محدودیت های رشدی در مراحل پیشرفته فنولوژی گیاه ایجاد می گردد (Cakmak, 2003).
4-2-1-2- تغییر محتوای نسبی آب در تنش شوری: در گیاهچه های رقم کیمیا محتوای نسبی آب در اندام هوایی در دو سطح 75 و 150 میلی مولار نمک نسبت به شاهد سیر صعودی نشان داد ولی در سطح 225 میلی مولار NaCl محتوای نسبی آب کاهش یافت. در ریشه و بذر در هر سه سطح تیمار با 75، 150 و 225 میلی مولار NaCl کاهش در محتوای نسبی آب مشاهده شد که نشان دهنده این است که با افزایش شدت تنش شوری پتانسیل آب سلولها مثبت تر شده و از میزان فشار اسمزی آنها کاسته شده بود. پتانسیل نسبی آب در اندام هوایی و برگ گیاهان که تحت شرایط مطلوب رشد کرده اند بطور قابل ملاحظه ای بالاتر از گیاهانی است که تحت شرایط شوری بالا قرار دارند (Hester and Oleary, 2003). جذب آب توسط ریشه گیاهان بر اساس سطح شوری محدود می شود. تحت این شرایط گیاهان سعی می کنند تا با افزایش و تجمع ترکیبات اسمزی در داخل سلول بر تنش اسمزی غلبه کنند در اندام هوایی به علت انجام فتوسنتز معمولا قندهای احیاکننده بیشتر می شود و بخشی از مواد فتوسنتزی صرف تنظیم فشار اسمزی شده و اثرات تنش در سطح برگها کمتر دیده می شود. اما در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای نسبی آب در اندام هوایی در دو سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم نسبت به شاهد نیز کاهش یافته بود. در ریشه و بذر نیز محتوای نسبی آب گیاه کاهش یافت. محتوای نسبی آب سنجشی از وضعیت آب گیاه و منعکس کننده فعالیت متابولیکی بافتها در نظر گرفته می شود و به عنوان یکی از مهمترین معیارها برای تحمل دهیدراسیون مطرح می باشد. کاهش در محتوای نسبی آب نشان دهنده فشار تورگور کم می باشد لذا دسترسی آب جهت گسترش سلولی را محدود می نماید (1997 Katerji et al.,).
4-2-1-3- تغییر محتوای نسبی آب در تنش خشکی: در مرحله رویشی دو رقم بررسی شده از نظر تغییر محتوای نسبی آب در اندام های خود تفاوتهایی را تحت تنش خشکی نشان دادند: در دانه رستهای رقم کیمیا محتوای نسبی آب در اندام هوایی با افزایش شدت تنش کاهش یافت و در ریشه در سطح سه روز قطع آبیاری (D3) کاهش و در سطح شش روز قطع آبیاری (D6) در مقایسه با شاهد افزایش در محتوای نسبی آب مشاهده شد. اما در دانه رستهای رقم شوگرگریز در اندام هوایی محتوای نسبی آب در سطح D3 افزایش و در سطح D6 کاهش یافت و در ریشه آن حالت عکس

مطلب مرتبط :   اختلال، مبتلایان، مجرمان، درمانگری