کلروفیل، قندهای، al.,، اندام

ر روز ششم قطع آبیاری محتوای کاروتنوئید نسبت به شاهد افزایش یافت که حاکی از افزایش شدت تنش وارده به گیاه بود، این پدیده می تواند پاسخی باشد به کاهش نسبت کلروفیل a/b که نسبت به گیاهان شاهد کاهش یافته بود. نتایج حاصل از سنجش رنگیزه های فتوسنتزی برگ پرچم رقم کیمیا تحت تیمار خشکی در مرحله زایشی نشان داد که با افزایش شدت تنش (در هردو برداشت 5 و 10 روز بعد از قطع آبیاری) از میزان رنگیزه های فتوسنتزی (کلروفیل a، b، کلروفیل کل، کاروتنوئید و نسبت کلروفیل a/b) کاسته شد. Zulini و همکاران (2007) گزارش کردند که محتوای کلروفیل با افزایش شدت تنش خشکی در برگهای انگور Vitis vinifera کاهش یافت. یکی از علائم تنشهای محیطی در گیاهان کاهش کلروفیل است که بستگی به ژنوتیپ گیاه دارد (Colom and Vazzana, 2001). کاهش محتوای کلروفیل تحت تنش خشکی در پنبه (Gossypium hirsutum L.) (Massacci et al., 2008) و در پریوش (Catharanthus roseus) (Jaleel et al., 2008) نیز گزارش شده است. کاهش در محتوای رنگیزه های فتوسنتزی به دلیل کاهش پایداری کمپلکسهای پروتئینی و تخریب کلروفیل از طریق افزایش فعالیت آنزیمهای تخریب کننده کلروفیل مانند کلروفیلاز تحت تنش می باشد. Karimi و همکاران، (2012)گزارش کردند که طی تنش خشکی میزان کلروفیل گیاه و در نتیجه میزان فتوسنتز آن کاهش می یابد. کاهش القا شده در انتقال الکترون فتوسنتزی و محتوای کلروفیل قبلا در گونه های مختلف گزارش شده است (Moran et al., 1994). کاهش محتوای کلروفیل تحت تنش اسمزی دلیل اصلی غیر فعال سازی فتوسنتز در این شرایط در نظر گرفته شده است. بعلاوه کاهش محتوای کلروفیل در نتیجه کم آبی به عنوان نشانه ای از صدمه به غشاهای کلروپلاستی نسبت داده شده است (Anjum et al., 2011). کاهش در محتوای کلروفیل برگها تحت تنش کم آبی ممکن است ناشی از استراتژی اضافی حفاظت نوری برای کاهش جذب نور و بنابراین کاهش جذب انرژی در سطح PSII باشد (Chaves et al., 2009). کاهش فزاینده محتوای کلروفیل a، b و کلروفیل کل همگام با افزایش سطح تنش در ارقام مختلف آفتابگردان (Helianthus annuus L.) مشاهده شده است (Manivannan et al., 2007).
برای خنثی کردن اثر سمی گونه های اکسیژن فعال ایجاد شده در تنش کم آبی، یک سیستم آنتی اکسیدانی با کارائی بالا مورد نیاز است. بخوبی مشخص شده است که کاروتنوئیدها می توانند سیستم جمع کننده نور را در دستگاه فتوسنتزی از گزند مولکولهای اکسیژن یکتایی حفاظت نمایند. همچنین کاروتنوئیدها می توانند مستقیما اکسیژن یکتایی را خاموش و غیر فعال کنند و یا به وسیله اکسیژن یکتایی اکسید شوند. همچنین می توانند حالت برانگیخته سه تایی نوری کلروفیل را خاموش کنند. بنابراین بطور غیر مستقیم تولید گونه های فعال اکسیژن را کاهش می دهند. همچنین کاروتنوئیدها از طریق مکانیسمی که چرخه گزانتوفیل نامیده می شود باعث مصرف اکسیژن و حفاظت کلروفیل در مقابل فتواکسیداسیون می شوند (علیزاده، 1374).
4-2-3- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای کربوهیدراتهای سورگوم طی تنشهای غیر زیستی
4-2-3-1- تغییر محتوای کربوهیدراتها در تنش کمبود عناصر غذایی: محتوای پلی ساکاریدها در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا تحت تیمار کمبود نیتروژن کاهش تحت تنش کمبود بور افزایش یافته بود. در بقیه موارد تفاوت معنی داری بین گیاهان شاهد و تحت تنش دیده نشد. در ریشه این گیاهچه ها محتوای پلی ساکاریدها به جز در مورد تنش کمبود فسفر در سایر تیمارها در مقایسه با شاهد تغییری مشاهده نشد. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پلی ساکاریدهای در اندام هوایی تحت تیمارهای کمبود نیتروژن و آهن افزایش و در سایر تنشهای کمبود مواد بدون تغییر ماند. در ریشه میزان پلی ساکاریدها تحت همه تیمارها به ویژه در تیمار کمبود بور نسبت به شاهد افزایش نشان داد. گرچه وظیفه دقیق بور در متابولیسم گیاهی روشن نیست. ولی شواهد موجود نشان می دهد که این عنصر نقشی در رشد طولی یاخته، سنتز نوکلئیک اسیدها، پاسخ های هورمونی و عملکرد شامه ها دارد. در انتقال کربوهیدراتها هم دخیل می باشد (تایز و زایگر، 1386). افزایش پلی ساکاریدها در ریشه هر دو رقم تحت تیمار کمبود نیتروژن با گزارشهای ارائه شده در مورد سویا (Glycine max L.) ( Rufty et al., 1988)، گوجه فرنگی (Solanum lycopersicum L.) (Urbanczyk-Wochniak and Fernie, 2005) و زیتون (Olea europaea L.) (Boussadia et al., 2010) سازگار بود.
میزان قندهای احیاکننده در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا تحت تنش آهن، منگنز و نیتروژن افزایش یافت اما در ریشه به جز تنش کمبود نیتروژن و بور در مورد تیمارهای فسفر، منگنز و آهن افزایش چشمگیری در محتوای قندهای محلول مشاهده شد. نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار کمبود نیتروژن، فسفر، منگنز، بور و آهن بر روی محتوای قندهای احیاکننده در اندام هوایی گیاهچه های رقم شوگرگریز افزایش شاخصی را نسبت به گیاهان شاهد نشان داد. در ریشه این رقم محتوای قندهای احیاکننده تحت تیمار کمبود نیتروژن کاهش و در سایر تیمارها به ویژه بور افزایش یافت.
افزایش قندهای محلول در گیاهان دچار کمبود بور در تعدادی از گزارش ها دیده شده است (Cakmak and Romheld, 1997). در برگها این افزایش به کاهش بارگیری فرآورده های قندی در گیاهان دچار کمبود بور نسبت داده شده است. Meier و Reid، در سال 1982 گزارش کردند که میزان کربوهیدراتهای محلول در سورگوم علوفه ای تحت تنشهای غیر زیستی مختلف افزایش یافت.
4-2-3-2- تغییر محتوای کربوهیدراتها در تنش شوری: محتوای پلی ساکاریدهای اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا در هر دو سطح شوری 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم با کاهش مواجه شد ولی در ریشه مقدار پلی ساکاریدها در سطح 75 میلی مولار نمک افزایش و در سطح 150 میلی مولار NaCl نسبت به شاهد کاهش نشان داد. محتوای پلی ساکاریدها در دانه رستهای رقم شوگرگریز در هر دو سطح تنش (75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم) در اندام هوایی افزایش و در ریشه کاهش یافت.
محتوای قندهای احیاکننده گیاهچه های هر دو رقم در اندام هوایی و ریشه در هر دو سطح تنش شوری افزایش یافت. این افزایش در تیمار 75 میلی مولار کلرید سدیم شاخص تر بود و در سطح 150 میلی مولار تفاوت رقم ها بیشتر مشهود بود.
رشد دانه رستها وابسته به مقدار مواد ذخیره ای به ویژه کربوهیدراتهاست که به شکل قندهای محلول (ساکارز، گلوکز و فروکتوز) از بافتهای ذخیره ای به اندامهای گوناگون مثل ساقه ها حرکت می کنند (Rosa et al., 2009). شوری، خشکی، درجه حرارت پایین و شرایط غرقابی غلظت قندهای محلول را در اندامها افزایش می دهند در حالی که فلزات سنگین، کمبود مواد مغذی و ازون کربوهیدراتها را کاهش می دهند (Gill et al., 2001). تجمع قندها به پایداری غشاهای سلولی و پروتئینها تحت تنش شوری کمک می کند. مطابق نظر Bohnert و Jensen (1996) کربوهیدراتها ممکن است به عنوان جاروب کننده ROS عمل کنند و با افزایش در پایداری غشا مرتبط باشند. تجمع ساکارز تحت تنش شوری نقش این قند را به عنوان یک حفاظت کننده اسمزی حمایت کرده است (Jouve et al., 2004). نتایج برخی مطالعات نشان داد که شوری موجب تجزیه نشاسته و تجمع قندها در گیاهچه های برنج می شود. این افزایش با فعالیت بیشتر آنزیم ها نظیر نشاسته فسفریلاز، ساکارز فسفات سینتاز و کاهش فعالیت اینورتاز بوده است، به علاوه فعالیت این آنزیم ها در ارقام حساس و متحمل برنج تحت تنش شوری متفاوت بوده است (Dubey and Rani,1999). افزایش در غلظت قندهای محلول می تواند یک پاسخ نسبت به تغییرات محتوای نسبی آب و پتانسیل آب برگها ارزیابی شود زیرا افزایش در غلظت ساکارز و سطح قندهای محلول تحت شرایط تنش شوری به سبب بهبود وضعیت آب برگ در القای تحمل به شوری نقش مهمی بازی می کند (Geholt et al., 2005). گزارشاتی مبنی بر افزایش کربوهیدراتها در گیاهان مختلف ازجمله برنج (Amirjani , 2010)، سورگوم (Faheed, 2005) و باقلا (Neto, 2004) تحت تنش شوری ارائه شده است.
4-2-3-3- تغییر محتوای کربوهیدراتها در تنش خشکی: محتوای پلی ساکاریدها در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا با افزایش شدت تنش کاهش و در ریشه افزایش نشان داد و محتوای قندهای احیاکننده در اندام هوایی و ریشه در هر دو سطح D3 و D6 با افزایش مواجه شد که این افزایش در مورد ریشه بیشتر بود. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پلی ساکاریدهای اندام هوایی طی تیمار خشکی در سطح D3 افزایش و سپس با افزایش زمان تنش (D6) کاهش یافت ولی در ریشه در هر دو سطح تنش نسبت به شاهد کاهش مشاهده شد.
محتوای قندهای احیاکننده هم در اندام هوایی و هم ریشه با افزایش زمان آبیاری از 3 روز به 6 روز افزایش یافت. تجمع قندهای محلول می تواند روی پایداری ساختار و فعالیت آنزیمها تأثیر بگذارد (Chaves et al., 2003). تجمع بالای قندهای محلول (به عنوان اسمولیت) تحت تنش خشکی شدید ممکن است باعث فعالیتهای بالای آنزیمهای آنتی اکسیدانی گردد (Sato et al., 2004). تجمع قندهای محلول داخل سلولها در تنظیم اسمزی

مطلب مرتبط :   جنگ، فتح، خرمشهر، خاطرات