کلروفیل، رنگیزه، کاروتنوئیدها، تیمار

اندام هوایی مشاهده شد که نشان می دهد این دو رقم از نظر حساسیت به تنش خشکی مشابه یکدیگر عمل نکرده و رقم کیمیا تحمل بیشتری را در این مرحله نشان می دهد. اما در مرحله زایشی کاهش محتوای نسبی آب برگها بعد از 5 و 10 روز قطع آبیاری در رقم کیمیا مشاهده شد. حفظ میزان آب نه تنها فرصتی را فراهم می کند تا فرآیندهای فیزیولوژیکی طی تنش خشکی بهتر حفظ شود، بلکه همچنین احیاء گیاهان را پس از آبدهی مجدد بهبود می بخشد. ژنوتیپهای متحمل آب را در برگهایشان با بستن روزنه حفظ کرده و در نتیجه تبادل گازی برگ کاهش می یابد (Thameur et al., 2012).
کاهش محتوای نسبی آب برگ به خاطر تنش خشکی با کاهش رطوبت خاک مرتبط می باشد، در این شرایط روزنه ها باید بسته باشند تا از اتلاف آب اجتناب گردد. دلیل بسته شدن روزنه ها آبسیزیک اسید است که طی تنش خشکی در ریشه ساخته می شود و در سلولهای روزنه تجمع می یابد (Chaves et al., 2002). کاهش در محتوای نسبی آب گیاهان تحت تنش خشکی ممکن است به کاهش قدرت جذب آب گیاه یعنی مثبت تر شدن پتانسیل آب سلولها وابسته باشد که در تعداد زیادی از گیاهان مشاهده شده است (Liu et al., 2002). تحت تنش اسمزی نفوذپذیری غشای سلولی تغییر و پایداری آن کاهش می یابد در نتیجه ممکن است اختلالی در عملکرد کانالهای آبی رخ می دهد (Blokina et al., 2003). کاهشی در محتوای نسبی آب برگها در پاسخ به تنش خشکی در طیف وسیعی از گیاهان C3 و C4 گزارش شده است (Nayyar et al., 2006; Huseynova, 2012). زمانی که برگها تحت تنش خشکی قرار گیرند، در نتیجه افزایش تعرق کاهش زیادی را در محتوای نسبی آب و پتانسیل اسمزی نشان می دهند.
4-2-2- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای رنگیزه های فتوسنتزی سورگوم طی تنشهای غیر زیستی
4-2-2-1- تغییر رنگیزه های فتوسنتزی در تنش کمبود عناصر غذایی: در دانه رستهای رقم کیمیا نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار کمبود نیتروژن روی محتوای کلروفیل a، b، کلروفیل کل، کاروتنوئید افزایش چشمگیری را نشان داد اما نسبت کلروفیل a/b کاهش یافت. بر عکس در تیمار کمبود منگنز محتوای کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها نسبت به شاهد کاهش یافته بود. به نظر می رسد با تجزیه پروتئینهای ذخیره ای موجود در بذرها در هنگام جوانه زنی بخشی از نیاز دانه رستها در مرحله دانه رستی تأمین شده و در نتیجه کاهش احتمالی رشد سلولها در اندام هوایی تراکم رنگیزه ها در برگها افزایش می یابد از این رو سطح کلروفیل ها و کاروتنوئیدها در مراحل اولیه رشد سورگوم افزایش یافته بود. عناصر فسفر و نیتروژن متحرک بوده و کمبود آنها در بخشهای رأسی گیاه کمتر به چشم می خورد ولی بور، آهن و منگنز به طور نسبی در اغلب گونه های گیاهی غیر متحرک هستند و مشاهده علائم کمبود آنها در اندام هوایی بیشتر مورد انتظاراست (تایز و زایگر، 1386). نیتروژن عنصری معدنی است که گیاهان بیشتر از همه به آن نیازمند هستند. ازت در تشکیل آمینواسیدها، پروتئینها و نوکلئیک اسیدها نقش دارد همچنین از اجزای تشکیل دهنده کلروفیل، اکسینها و سیتوکینینها می باشد (تایز و زایگر، 1386).
منگنز از طریق فعالسازی آنزیمهای خاص در رابطه با بیوسنتز کلروفیل، اسیدهای آمینه آروماتیک (نظیر تیروزین)، متابولیتهای ثانویه مانند لیگنین و فلاوونوییدها ضروری است و در متابولیسم کاروتنوئیدها نیز نقش مهمی دارد (Lidon et al., 2004). به همین علت کاهش محتوای رنگیزه ها در گیاهان عالی تر، فتوسنتز به شدت تحت کمبود منگنز سرکوب می شود. به ویژه کمبود منگنز باعث مهار شدید آزاد سازی O2 فتوسنتزی در PSII می شود (Husted et al., 2010) که ناشی از تخریب رنگیزه ها یا کاهش بیوسنتز پروتئینهای کمپلکس های جمع کننده نور در این فتوسیستم است.
بررسی اثر تیمار کمبود بور و آهن بر روی محتوای رنگیزه های فتوسنتزی نشان داد محتوای کلروفیل a در هر دو تیمار و محتوای کاروتنوئیدها در تیمار کمبود آهن در رقم کیمیا نسبت به شاهد افزایش یافته بود اما در دانه رستهای رقم شوگرگریز نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار کمبود عناصر بر روی محتوای کلروفیل a، b، کلروفیل کل، کاروتنوئیدها شبیه رقم کیمیا بود. به طور مثال تیمار کمبود فسفر تغییر معنی داری را از نظر محتوای رنگیزه های فتوسنتزی (کلروفیل a، b، کلروفیل کل، کاروتنوئیدها و نسبت کلروفیل a/b) نسبت به شاهد پدید نیاورد و تحت تیمار کمبود بور میزان کلروفیل a و نسبت کلروفیل a/b نسبت به شاهد افزایش مختصری داشت. تفاوت عملکرد دو رقم بیشتر در مورد تیمار کمبود منگنز روی داد که طی آن همه رنگیزه ها افزایش یافته بود به استثنای نسبت کلروفیل a/b که نسبت به شاهد کمتر شده بود. کاهش غلظت کلروفیل در شرایط کمبود آهن می تواند به خاطر نقش کاتالیزوری آهن در تشکیل دلتا-آمینولوولینیک اسید و پروتوپورفیرین پیش سازهای مولکول کلروفیل باشد (Marschner, 1986) که در مرحله دانه رستی میزان یونهای آهن ذخیره شده در بذرها این نیاز را برطرف ساخته و اثری بر مسیر بیوسنتز کلروفیل ها نگذاشته بود. مطالعات اخیر نشان داده اند که حفاظت غشاهای زیستی در مقابل صدمه اکسیداتیو می تواند از طریق تعدیل ویژگیهای فیزیکی فاز چربی غشاها انجام گیرد (Gruszecki and Strzalka, 2005). هسته آبگریز غشاهای زیستی متشکل از اسیدهای چرب چند غیر اشباع هدف عمده گونه های فعال اکسیژن می باشد که ممکن است مستقیما منجر به تخریب غشا شوند. حفاظت در مقابل گونه های فعال اکسیژن یکی از عملکردهای عمده زیستی کاروتنوئیدها می باشد. اثر مستقیم رنگیزه های کاروتنوئیدی روی ویژگیهای ساختاری و پویا غشای لیپیدی کاهش تنش اکسیداتیو از طریق کاستن حساسیت چربی غشا است (Cogdell and Frank, 1987; Gruszecki and Strzalka, 2005). اثر کاروتنوئیدها در تعدیل ویژگیهای فیزیکی غشاهای لیپیدی نتیجه بر هم کنش های کاروتنوئید- لیپید است. به نظر می رسد حضور گروههای هیدروکسیل لنگر انداخته در جوانب مخالف دو لایه لیپیدی در مولکول کاروتنوئید از طریق تعدیل سیالیت غشا و تشکیل سد نفوذ مولکولهای کوچک از جمله اکسیژن ویژگیهای غشایی را تحت تأثیر قرار می دهد (Berglund et al., 1999). کاروتنوئیدها تحت شرایط نور زیاد یا با دفع حالت برانگیخته سه تایی کلروفیل (Schodel et al., 1999) یا با جاروب کردن حالت برانگیخته یکتایی اکسیژن (یک گونه بسیار فعال اکسیژن که عمدتا در مرکز واکنش فتوسیستم II تشکیل می شود (Knox and Dodge, 1985))، که می تواند برهم کنش حالت برانگیخته سه تایی کلروفیل را با اکسیژن مولکولی القا کند (Farmilo and Wilkinson, 1973) عمل می کنند. بنابراین کاروتنوئیدها منجر به مهار نوری دستگاه فتوسنتزی می شوند (Polivka and Sundstrom, 2004).
4-2-2-2- تغییر رنگیزه های فتوسنتزی در تنش شوری: نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار شوری در سه سطح 0، 75، 150 میلی مولار در دانه رستهای رقم کیمیا نشان داد که در سطح 75 میلی مولار NaCl محتوای کلروفیل a و کلروفیل کل نسبت به شاهد تفاوت چشمگیری را نشان نمی داد ولی میزان کلروفیل b و کاروتنوئید کاهش یافته بود. به همین علت میانگین نسبت کلروفیل a/b تفاوت معنی داری را بین تیمارها نشان داد و نسبت به شاهد کاهش یافته بود. عدم تغییر یا افزایش محتوای کلروفیل نسبت به وزن تر پس از اعمال تنش شوری در برخی مقالات گزارش شده است (Asish and Das, 2005). Misra و همکاران، (1997) نتیجه گرفتند که تنش شوری در دو رقم برنج افزایش در محتوای کلروفیل را القا نمود که می توانست به دلیل افزایش در تعداد کلروپلاستها در واحد سطح برگهای تحت تنش باشد.
در دانه رستهای رقم شوگرگریز محتوای کلروفیل a، b، کلروفیل کل، کاروتنوئید و نسبت کلروفیل a/b در هر دو سطح 75 و 150 میلی مولار نمک نسبت به شاهد کاهش یافت که تحمل کمتر این رقم را در برابر شوری در مرحله دانه رستی به نمایش می گذارد. Tuna و همکاران، (2008) گزارش کردند که محتوای کلروفیل a و b در گیاه ذرت در پاسخ به تنش شوری کاهش یافت. Sabra و همکاران، (2012) نتیجه گرفتند که بالاترین غلظت نمک مورد بررسی در پژوهش آنها (100 میلی مولار NaCl) محتوای کلروفیل a و b و کاروتنوئیدها را در دو گونه سرخارگل Echinacea purpurea و E. angustifolia کاهش داد که در مربوط به تجمع یون سدیم در اندام هوایی آنها بود. تجمع بالای یون سدیم در بافتهای گیاهی به عنوان یک عامل ﻣﺆثر در کاهش رنگیزه های فتوسنتزی و میزان فتوسنتز گزارش شده است (Sairam et al., 2002; Ashraf, 2004). Sairam و همکاران، (2002) گزارش کردند که کاهش محتوای کلروفیل در ارقام متحمل به شوری گندم کمتر از ارقام حساس می باشد که این نتیجه در مورد رقم کیمیا صدق می کند.
4-2-2-3- تغییر رنگیزه های فتوسنتزی در تنش خشکی: نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار خشکی در مرحله گیاهچه ای در سه سطح شاهد، سه روز قطع آبیاری (D3) و شش روز قطع آبیاری (D6) روی محتوای رنگیزه های فتوسنتزی دانه رستهای رقم شوگرگریز مشخص نمود که در روزهای اولیه تنش محتوای کاروتنوئیدها پایین بوده و به همین علت نسبت کلروفیل a/b کاهش می یابد اما د

مطلب مرتبط :