پروتئین، اندام، al.,، شوگرگریز

در سورگوم
4-2-7-1- تغییر محتوای پروتئین: محتوای پروتئین در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، بور و آهن نسبت به گیاهان شاهد کاهش یافت و در تیمارهای کمبود فسفر و منگنز افزایش یافت. در ریشه میزان پروتئین تحت تمامی تیمارها به ویژه در تیمار کمبود نیتروژن کاهش یافت. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پروتئین در اندام هوایی و ریشه تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، فسفر، منگنز و بور نسبت به شاهد کاهش نشان داد. اما در تنش کمبود آهن میزان پروتئین در اندام هوایی کاهش و در ریشه افزایش یافت. نتایج ما در ریشه هر دو رقم تحت تیمار کمبود نیتروژن با یافته های ارائه شده در مورد Oryza sativa L. (Huang et al., 2004)، Sorghum bicolor L. (Zhao et al., 2005) سازگار بود. کمبود نیتروژن تخریب پروتئینها را در نتیجه تأثیر تولید ROS القا می کند (Xu et al., 2011). از جهت دیگر، می توان اشاره نمود که غلظتهای کاهش یافته پروتئین های محلول در این تیمار با کاهش تولید آمینواسیدها همراه شده که لازمه فرآیند بیوسنتز پروتئین است زیرا نیتروژن یک عنصر ساختاری مهم در مولکولهای پروتئین ها می باشد (Ray Tucker, 2004). در مورد کمبود فسفر در ریشه هر دو رقم هم نتایج ما با گزارشهای مربوط به Zea mays L. (Yun and Kaeppler, 2001) و Phaseolus vulgaris L. (Zafar et al., 2011) موافق بود. این نتایج در ارتباط با کاهش فسفریلاسیون واکنشهای متابولیکی در مسیر بیوسنتز پروتئین بود. کاهش در محتوای پروتئین اندام هوایی هر دو رقم با نتایج Han و همکاران، (2008) نیز مطابقت داشت.
نتایج حاصل از سنجش محتوای پروتئین در اندام هوایی و ریشه گیاهچه های رقم کیمیا تحت تنش شوری نشان داد که در در دو سطح 75 و150 میلی مولار کلرید سدیم محتوای پروتئین افزایش بیشتر و در سطح 225 میلی مولار NaCl نسبت به شاهد افزایش پروتئین ها کمتر بود. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پروتئین در اندام هوایی در دو سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم کاهش و در سطح 225 میلی مولار اندکی نسبت به شاهد افزایش نشان داد. اما در ریشه این رقم میزان پروتئین در دو سطح 75 و به ویژه 150 میلی مولار کلرید سدیم نسبت به شاهد افزایش یافته بود و بالا رفتن سطح تنش در 225 میلی مولار کلرید سدیم بیش از 50% از میزان پروتئین کاسته شد. بنابراین به نظر می رسد در مقایسه این دو رقم آستانه مقاومت به تنش شوری متفاوت است رقم کیمیا حتی در غلظت 225 میلی مولار هم سنتز پروتئین ها را در حد بالایی حفظ می کند اما در رقم شوگرگریز رشد و سنتز پروتئین در غلظتهای کمتر (75 میلی مولار) محدود می گردد.
محتوای پروتئین محلول یک نشانگر مهم وضعیت فیزیولوژیکی گیاهان می باشد (Doganlar et al., 2010). تنش شوری سنتز آمینواسیدها را کاهش می دهد و سنتز آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین ها را افزایش می دهد لذا محتوای پروتئین در آستانه شکستن مقاومت گیاه در برابر غلظت بالای نمک کاهش می یابد (Bavei et al., 2011). پروتئینهایی که در گیاهان رشد یافته تحت شرایط شوری تجمع می یابند ممکن است یک شکل ذخیره ای نیتروژن را فراهم کنند تا زمانی که شدت تنش بالا است مجددا استفاده شوند. افزایش کربونیلاسیون پروتئین به عنوان یک نشانگر آسیب اکسیداتیو در گیاهان تحت تنشهای غیر زیستی استفاده شده است (Ferreira-Silva et al., 2012).
محتوای پروتئین در گیاهچه های رقم کیمیا با افزایش شدت تنش خشکی در مراحل اولیه رشد در اندام هوایی افزایش و در ریشه نسبت به شاهد کاهش یافت اما در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پروتئین در اندام هوایی و ریشه در هر دو سطح تنش (D3 و D6) نسبت به شاهد کاهش یافته بود. در مرحله زایشی اعمال تنش خشکی آخر فصل ابتدا باعث افزایش محتوای پروتئین در روز پنجم و سپس کاهش آن در روز دهم شد. کاهش در پروتئینهای محلول کل گیاه طی تنش خشکی توسط پروتئولیز یا کاهش جذب برخی از عناصر ضروری القا می گردد. این مواد همراه با آب وارد گیاه شده و برای سنتز پروتئین به عنوان یک ترکیب نیتروژنی لازم هستند (Costa and Lobato, 2011). Karimi و همکاران، (2012) گزارش کردند چون فتوسنتز در گیاه طی تنش خشکی کاهش می یابد، به طور غیر مستقیم منجر به مهار برخی فرآیندهای ضروری برای راه اندازی ماشین تولید پروتئین در سلول می شود، لذا سنتز پروتئین کاهش یا حتی متوقف می شود. تنش کمبود آب تخریب پروتئولیزی پروتئین روبیسکو را افزایش می دهد (Lin et al., 2002). از اینرو، کاهش در محتوای پروتئین محلول در رقم علوفه ای سورگوم (شوگرگریز) تحت تنش کم آبی می تواند به خاطر کاهش در پروتئین روبیسکو یا افزایش تجزیه آن باشد. به نظر می رسد کاهش محتوای پروتئین تحت تنش خشکی در نتیجه بر هم کنش پروتئین ها با رادیکالهای آزاد و در نتیجه تجزیه اسیدهای آمینه حساس، افزایش فعالیت آنزیمهای تجزیه کننده پروتئین و کاهش سنتز پروتئین مرتبط باشد (Ranjan et al., 2001). تنش های محیطی معمولا وقتی در گیاهان اعمال می شوند منجر به افزایش موقتی و زودگذر در کلسیم آزاد سیتوپلاسمی می شود. این پیام های کلسیم سلولی در نهایت منجر به افزایش پاسخ های ژنی در گونه های گیاهی نسبت به تنش ها می شود که این ژن ها پروتئین هایی را رمز می کنند که وظیفه حفاظتی را به عهده دارند (Zhu, 2002).
4-2-7-2- تغییرات فعالیت آنزیم های پاد اکسایشی طی تنش کمبود عناصر غذایی
پراکسیداز: فعالیت آنزیم پراکسیداز در اندام هوایی گیاهچه های سورگوم در هر دو رقم کیمیا و شوگرگریز تحت تیمار کمبود نیتروژن نسبت به شاهد در کیمیا بدون تغییر یا بطور مختصر در شوگرگریز کاهش یافت و در تیمارهای کمبود فسفر، منگنز، بور و آهن بین دو رقم تفاوتهایی مشاهده شد به طوری که فعالیت این آنزیم در اندام هوایی رقم کیمیا تحت این تنش ها زیاد و در رقم شوگرگریز کاهش می یافت. در مورد ریشه هر دو رقم تحت تمامی تنشهای کمبود عناصر بررسی شده افزایش میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز نسبت به شاهد مشاهده شد. این پدیده به ویژه تحت تنشهای کمبود نیتروژن، فسفر و آهن بیشتر شده همچون یک نشانگر برای ردیابی تنش قابل بررسی بود. کاهش فعالیت پراکسیداز و در مواردی عدم افزایش فعالیت POX در رقم شوگرگریز احتمالا یکی از دلایل مقاومت کمتر این رقم در برابر تنش های غیر زیستی است. کمبود نیتروژن باعث تولید گونه های فعال اکسیژن (ROS) که فعالیت پراکسیداز را به عنوان یک آنزیم آنتی اکسیدان افزایش می دهند، می شود (De Groot and Rauen, 1998 Rauen). گونه های فعال اکسیژن همچنین نقشی را در تنظیم بیان ژن در پاسخ به کمبود چندین ماکرو مغذی از جمله فسفر و نیتروژن بازی می کند (Shin et al., 2005; Kovacik and Backor, 2007). به عنوان مثال یک ژن پراکسیداز به نام TPX1 در ریشه های گوجه فرنگی مشخص شده است که می تواند در شرایط کمبود فسفر القا شود (Quiroga et al., 2000). تجمع سیستمهای آنتی اکسیدانی از جمله پراکسیداز در گیاهانی همچون گیلاس فوجی (Prunus incise L.) (Zhou et al., 2002)، گل قهوه (Coffea arabica L.) تحت کمبود مواد مغذی گزارش شده است (Pompelli et al., 2010). پراکسیدازها یکی از گروههای هم آنزیمها هستند که فعالیتشان تحت ذخیره کم آهن کاهش می یابد (Chouliaras et al., 2005) ولی در این پژوهش در اندام هوایی و ریشه هر دو رقم فعالیت این آنزیم افزایش قابل توجهی داشت.
کاتالاز: در بررسی اثر تیمار کمبود منگنز در اندام هوایی هر دو رقم و بور در اندام هوایی رقم شوگرگریز افزایش شاخصی را در فعالیت آنزیم کاتالاز نشان می داد در حالی که در تیمارهای کمبود نیتروژن و آهن کاهش فعالیت کاتالاز در رقم کیمیا نسبت به شاهد مشاهده شد اما کمبود آهن باعث افزایش فعالیت کاتالاز در اندام هوایی شوگرگریز شد. Sun و همکاران (2007) کاهش در فعالیت آنزیم CAT را در برگهای ذرت تحت تنش کمبود آهن گزارش نمودند. در ریشه هر دو رقم در تمامی تنشهای مورد بررسی افزایش فعالیت کاتالاز مشاهده شد. در ریشه گیاهچه های رقم شوگرگریز فعالیت کاتالاز در تیمار کمبود نیتروژن کاهش نسبت به شاهد نشان داد ولی در تیمارهای کمبود منگنز و بور افزایش فعالیت کاتالاز قابل ملاحظه و در رقم کیمیا تحت کمبود نیتروژن فعالیت شدید CAT مشاهده شد. مقایسه فعالیت CAT و POX در این دو رقم نشان داد که تفاوت مشاهده شده در دو رقم از نظر تغییر فعالیت این دو آنزیم در تنش های کمبود مواد جالب بوده و با کاهش فعالیت پراکسیداز معمولا افزایش فعالیت کاتالاز جایگزین آن شده و نقش آنتی اکسیدانی خود را ایفا می نماید.
سوپراکسید دیسموتاز: فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز، به عنوان اولین سد دفاعی در برابر حمله رادیکالهای آزاد و گونه های فعال اکسیژن، در اندام هوایی و ریشه هر دو رقم تحت تنشهای کمبود نیتروژن و بور افزایش قابل توجهی نسبت به شاهد نشان داد ولی تحت تیمار کمبود فسفر در اندام هوایی هر دو رقم نزدیک به 50% کاهش فعالیت در مورد این آنزیم مشاهده شد. در ریشه رقم شوگرگریز فعالیت SOD تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، منگنز، بور و

مطلب مرتبط :