پتاسیم، شوری، اندام، [K+]/[Na+]

شدن بازی می کند، لیگنین یک عامل مهم مقاومت در برابر تنشهای محیطی می باشد که برای رشد گیاه نیز ضروری است (Moura et al., 2010).
4-2-5-3- تغییر فعالیت آنزیم PAL در تنش خشکی: بررسی فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیا لیاز در رقم کیمیا تحت تنش خشکی در مراحل اولیه رشد (5 برگی) و اواخر رشد (پر شدن دانه) مشخص نمود که در مرحله گیاهچه ای همبستگی مثبتی بین فعالیت آنزیم و محتوای ترکیبات فنلی ریشه و اندام هوایی آن وجود دارد به طوری که در ریشه میزان فعالیت آنزیم PAL نسبت به شاهد در سطح ششم قطع آبیاری افزایش یافته و محتوای ترکیبات فنلی نیز بالا بود اما در مرحله آخر رشد این رابطه در برگ پرچم معکوس می شد. در دانه رستهای رقم شوگرگریز در اندام هوایی و ریشه افزایش فعالیت آنزیم PAL مشاهده شد که در ریشه بسیار قابل توجه بود. اخیرا در یک مقاله افزایش فعالیت آنزیم PAL در یک ژنوتیپ گندم زمستانه و یک ژنوتیپ مقاوم به خشکی ذرت گزارش شده است (Hura, 2007, 2008).
4-2-6- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای سدیم و پتاسیم و نسبت [K+]/[Na+] طی تنش های شوری و خشکی در سورگوم
4-2-6-1- تغییر محتوای سدیم و پتاسیم و نسبت [K+]/[Na+] در تنش شوری: در رقم کیمیا محتوای یونهای سدیم در اندام هوایی در هر سه سطح نسبت به شاهد کاهش یافت که این کاهش در سطح 75 میلی مولار کلرید سدیم چشمگیر بود. در ریشه در سطح 75 و 150 میلی مولار افزایش در محتوای سدیم مشاهده شد و سپس در سطح 225 میلی مولار نمک محتوای سدیم کمتر از 50% نسبت به شاهد کاهش یافت. در گیاهچه های رقم شوگرگریز در اندام هوایی محتوای سدیم در سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم کاهش و در سطح 225 میلی مولار افزایش یافت ولی با افزایش شدت تنش شوری محتوای یونهای سدیم در بافت ریشه بالا رفت که در سطح 225 میلی مولار NaCl بسیار چشمگیر بود. نتایج ما در دانه رستهای رقم شوگرگریز با نتایج Chen و همکاران، (2005) سازگار بود که گزارش کردند شوری باعث افزایش مقدار Na+ در ریشه و اندام هوایی گیاهچه های جو شده و نسبت [K+]/[Na+] را در آنها کاهش داده است. به دلیل افزایش ورود سدیم از طریق آوند آبکشی و یا ناکافی بودن ورود سدیم به واکوئل های سلول های برگ ممکن است مقدار سدیم در آپوپلاست افزایش یابد، سدیم زیاد ممکن است از ورود پتاسیم ممانعت کند و به این وسیله به طور غیر مستقیم مانع از بارگیری آوندهای آبکش گردد.
بررسی محتوای پتاسیم در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا تحت تنش شوری نشان داد که در سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم محتوای K+ کاهش و در سطح 225 میلی مولار افزایش در محتوای پتاسیم بافتها مشاهده شد. در ریشه این رقم در هر سه سطح شوری افزایش محتوای پتاسیم دیده شد. اما در اندام هوایی گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای پتاسیم در هر سه سطح نسبت به شاهد کاهش یافت. ولی در ریشه در دو سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم به ترتیب مقدار K+ بیش از 3 و 1 برابر افزایش یافت و در سطح 225 میلی مولار کلرید سدیم یعنی در سطوح بالاتر تنش شوری میزان پتاسیم نسبت به شاهد کاهش یافت. نتایج ما در دانه رستهای رقم شوگرگریز با نتایج Shereen و همکاران، (2009) موافق بود که گزارش کردند غلظت یون سدیم در اندام هوایی گیاهان برنج (Oryza sativa L.) تحت تنش شوری افزایش و غلظت یون پتاسیم کاهش می یابد.
پتاسیم از جمله عناصر مغذی مهم در گیاهان است. پتاسیم به عنوان یک کاتیون منحصر به فرد در عملکرد گیاهان نقشهای متعددی دارد. این عنصر نقش مهمی را در بسیاری از فرآیندهای سلولی ایفا می کند (Scott, 2008). پتاسیم برای تشکیل نشاسته، کربوهیدراتها، قند، سنتز پروتئین و تقسیم سلولی در ریشه ها و قسمتهای دیگر گیاه ضروری می باشد. همچنین تنظیم توازن آب، استحکام ساقه، طعم و رنگ میوه ها و سبزیجات و افزایش محتوای روغن در میوه ها از دیگر نقشهای پتاسیم در گیاهان است (Nashriyah et al., 2010). تنظیم جذب پتاسیم و جلوگیری از ورود سدیم، شارش سدیم به بیرون از سلول، استراتژیهایی هستند که معمولا گیاهان جهت حفظ نسبت مطلوب سدیم/پتاسیم در سیتوزول استفاده کرده اند.
نتایج حاصل از بررسی اثر تیمار شوری در چهار سطح 0، 75، 150و 225 میلی مولار NaCl روی تغییر نسبت [K+]/[Na+] نشان داد که در اندام هوایی رقم کیمیا در هر سه سطح آخر تنش افزایش نسبت [K+]/[Na+] در مقایسه با نمونه شاهد مشاهده شد. ولی در ریشه این رقم در دو سطح 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم کاهش و در سطح 225 میلی مولار NaCl افزایش نسبت [K+]/[Na+] در مقایسه با شاهد وجود داشت. در اندام هوایی رقم شوگرگریز نسبت [K+]/[Na+] در هر سه سطح آخر تنش کاهش یافت. در ریشه این رقم نسبت [K+]/[Na+] در سطوح 75 و 150 میلی مولار NaCl افزایش و در سطح 225 میلی مولار کلرید سدیم کاهش نشان داد. بر اساس مطالعات گوناگون انجام شده بر روی گیاهان مختلف، شوری می تواند از طریق 1- عدم توازن شرایط اسمزی (به علت کمبود آب) 2- اثرات سمی یونها و 3- عدم در تعادل جذب مواد مغذی ضروری به گیاهان صدمه وارد نماید. ظرفیت گیاهان جهت حفظ هموستازی Na+/K+ داخل سلولی برای تحمل شوری مهم است (Zhu, 2003). سدیم با پتاسیم برای ورود به سلول از طریق ناقلین با میل ترکیبی پایین و بالا رقابت می کند (Rus et al., 2004). سدیم در غلظتهای بالای نمک در جذب عنصر ضروری پتاسیم تداخل ایجاد می کند. سدیم برای اغلب گیاهان یک عنصر سمی است و غلظت بالای آن فعالیتهای متابولیکی مختلف را مختل می نماید، بیان شده است که گیاهانی که تحت شرایط شوری حاوی مقادیر پایین تری از سدیم در ریشه هایشان و نواحی دیگر باشند ممکن است تحمل بیشتری به شوری را داشته باشند (Akram et al., 2007). نسبت [K+]/[Na+] معیار خوبی برای تحمل شوری می باشد هر چه این نسبت بالاتر باشد تحمل به شوری بالاتر خواهد بود و بالعکس، که با مقایسه نسبت [K+]/[Na+] در هر دو رقم مشاهده شد که همگام با افزایش شدت تنش شوری این نسبت در رقم کیمیا بالاتر از رقم شوگرگریز بود، لذا رقم کیمیا در مقابل غلظتهای بالای کلرید سدیم مقاومتر از رقم شوگرگریز می باشد. به وضوح ثابت شده است که ژنوتیپ های متحمل به شوری در گندم نسبت به ژنوتیپ های حساس به شوری جابجایی کندتر Na+ از ریشه به اندام هوایی را انجام می دهند (Schachtman and Munnus, 1992). گیاهانی که تحمل شوری متوسطی دارند، توانایی بیشتری در دفع سدیم از ساقه و یا حداقل از پهنک برگ دارند و این وضعیت با نگهداری سطوح بالای پتاسیم مطابقت دارد، این همبستگی خصوصا در گونه های گرامینه مشاهده شده است (Garcia et al., 1997).
4-2-6-2- تغییر محتوای سدیم و پتاسیم و نسبت [K+]/[Na+] در تنش خشکی: محتوای سدیم در گیاهچه های رقم کیمیا هم در اندام هوایی و هم در ریشه در دو سطح تنش D3 و D6 نسبت به شاهد کاهش یافته بود اما در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای سدیم با افزایش شدت تنش خشکی در مرحله رویشی در اندام هوایی افزایش و در ریشه کاهش یافت. در مرحله زایشی نیز اعمال تنش خشکی آخر فصل رشد باعث افزایش محتوای سدیم در برگ پرچم طی روزهای 5 تا 10 روز قطع آبیاری گردید.
در مورد محتوای پتاسیم در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا با افزایش شدت تنش خشکی در مراحل اولیه رشد افزایش و در ریشه نسبت به شاهد کاهش یافت. در طی اعمال تنش در مرحله زایشی با افزایش دوره کم آبی محتوای پتاسیم برگ پرچم رقم کیمیا نسبت به شاهد بیشتر شد. در حالی که در رقم دیگر یعنی شوگرگریز در هر دو اندام هوایی و ریشه میزان پتاسیم در دو سطح تنش کاهش یافت که این کاهش در سطح D6 قابل توجه بود. ظرفیت گیاهان جهت حفظ غلظتهای بالای پتاسیم در بافتهایشان صفت مفیدی برای تولید ژنوتیپهای متحمل به خشکی است. در سالهای اخیر Ca2+ داخل سلولی برای تنظیم پاسخهای گیاه به خشکی و شوری اهمیت ویژه ای یافته است. همچنین در هدایت علامت های تنش خشکی و شوری گیاهان و تنظیم اسمزی تحت این شرایط نقش مهمی را بازی می کند (Bartels and Sunker, 2005). به نظر می رسد تحت شرایط تنش خشکی در مراحل اول و آخر رشد گیاه سورگوم محتوای بالای پتاسیم در شاخه های رقم کیمیا تحمل آن را نسبت به تنش خشکی افزایش می دهد و حرکت سریع این یون در گیاه به ویژه در برگ پرچم تأکیدی بر اهمیت این یون در تنظیم متابولیسم گیاه طی تنش خشکی آخر فصل است.
در دانه رستهای رقم کیمیا نسبت [K+]/[Na+] در اندام هوایی در دو سطح تنش D3 و D6 نسبت به شاهد افزایش نشان داد. در ریشه این رقم تیمار D3 کاهش و تیمار D6 افزایش در نسبت [K+]/[Na+] را نشان دادند. با افزایش شدت تنش خشکی در مرحله زایشی نسبت [K+]/[Na+] برگ پرچم رقم کیمیا بالا رفت، ولی چندان چشمگیر نبود.در دانه رستهای رقم شوگرگریز نسبت [K+]/[Na+] در اندام هوایی و ریشه با افزایش شدت تنش کاهش یافت. نسبت بالای [K+]/[Na+] در رقم کیمیا تحت شرایط تنش خشکی در مراحل اول و آخر رشد دلیلی بر متحمل بودن این رقم نسبت به تنش خشکی می باشد.
4-2-7- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای پروتئینها و فعالیت برخی آنزیمها طی تنش های غیر زیستی

مطلب مرتبط :