فسفر، فسفاتاز، اسید، شوری

به شاهد افزایش می یابد. اما در مورد ریشه های این رقم فعالیت SODدر روزهای اولیه کم و با طولانی شدن مدت تنش کم آبی افزایش یافت. این پدیده طی اعمال تنش خشکی آخر فصل در رقم کیمیا در برگ پرچم نیز مشاهده شد به نظر می رسد با گذشت زمان کم آبی سطح تولید رادیکالهای سوپراکسید در این رقم بیشتر می گردد. Jagtap و Bhargava (1995) گزارش کردند که فعالیت SOD در ارقام متحمل به خشکی ذرت (Zea mays L.) افزایش می یابد. سطوح افزایش یافته SODدر آرابیدوپسیس، آفتابگردان، ذرت، گندم و گوجه فرنگی (Lycopersicon esculentum Mill) تحت تنش خشکی گزارش شده است (Unyayar and Cekic, 2005). در تحقیقات دیگری افزایش در فعالیت SOD در پاسخ به تنش خشکی در آفتابگردان (Gunes et al., 2008)، لوبیا چشم بلبلی (Manivannan et al., 2007) نیز گزارش شده است. در گندم (Triticum aestivum L.) فعالیت SOD در ابتدای تنش خشکی افزایش یافت یا در فاز اولیه خشکی بدون تغییر ماند و سپس با افزایش شدت تنش کاهش یافت (Zhang et al., 1995). کاهش در فعالیت SOD و CAT پس از طولانی شدن تنش نشان می دهد که عملکرد جاروب کنندگی هر دو آنزیم با طولانی شدن شدت تنش خشکی دستخوش تناقض می گردد. گزارش شده است که فعالیتهای SOD و CAT با درجه آسیب غشای پلاسمایی و سیستم های غشایی کلروپلاست و میتوکندری همبستگی منفی و با شاخصهای مقاومت تنش همبستگی مثبت دارند (Wang et al., 2005).
4-2-8- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای فسفر و فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز طی تنش های غیر زیستی
4-2-8-1- تغییر محتوای فسفر و فعالیت فسفاتاز اسیدی در تنش کمبود عناصر
در گیاهچه های رقم کیمیا محتوای فسفر تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، منگنز، بور و به ویژه فسفر و آهن در اندام هوایی کاهش یافت و در ریشه محتوای فسفر تحت تنشهای کمبود نیتروژن، منگنز و آهن نسبت به شاهد افزایش یافت. در مورد رقم شوگرگریز محتوای فسفر تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، بور و به ویژه منگنز در اندام هوایی افزایش نشان داد و در تیمارهای کمبود آهن و فسفر محتوای فسفر کاهش یافت. اما در ریشه این رقم به جزء تیمارهای کمبود بور و فسفر در سایر تیمارها کاهش در محتوای فسفر مشاهده شد.
فسفر در بیوسنتز پروتئین ها نقش مهمی دارد، بنابراین با کمبود فسفر پروتئین سازی از جمله تولید مولکولهای پروتئینی ناقل و کانالها دچار آسیب می شود و می تواند روی جذب و انتقال سایر عناصر نیز اثزات منفی به جا گذارد.
با بررسی فعالیت اسید فسفاتاز در گیاهچه های رقم کیمیا مشاهده شد که فقط تحت تیمارهای کمبود نیتروژن و فسفر افزایش شاخص آنزیم اسید فسفاتاز در اندام هوایی و در تنش کمبود آهن افزایش فعالیت آنزیم در ریشه روی می دهد. بر عکس در رقم شوگرگریز افزایش فعالیت آنزیم در نوشاخه ها تحت تنش کمبود بور شاخص بود. اما در ریشه این رقم در تمامی تیمارها افزایش در فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز مشاهده نشد. افزایش فعالیت آنزیم های اسید فسفاتاز با سطح پایین Pi در ریشه های سورگوم همبستگی منفی دارد (Furlani et al., 1984). Tran و همکاران، (2010) فعالیت افزایش یافته اسید فسفاتازهای ریشه را در برخی از گونه های گیاهی تحت شرایط کمبود فسفر گزارش کرده بودند. اسید فسفاتازها گروهی از آنزیمهایی هستند که توسط گیاهان در پاسخ به تنش فسفر تولید شده می توانند اشکال آلی فسفر را هیدرولیز کنند تا جذب فسفر را از منابع غیر قابل دسترس آن در گیاهان افزایش دهند (Richardson et al., 2011). Li و همکاران، (2009) گزارش کردند که فعالیت این آنزیم معمولا زمانی که گیاه تحت کمبود فسفر قرار گیرد افزایش می یابد. بنابراین می توان تصور نمود که عدم تغییر شاخص فعالیت آنزیم در ریشه ها به خاطر سازکارهایی است که ریشه از طریق آنها فسفات مورد نیاز خود را جذب می کند مثل ترشح مالات، سیترات و سایر اسیدهای آلی از ریشه غلات که به جذب فسفر کمک می کند اما در اندام هوایی کمبود فسفر القاکننده فعالیت شدید اسید فسفاتاز در تیمارهای کمبود فسفر، بور و نیتروژن است در سایر تیمارها نیز کمبود مواد چون گیاه را از نظر کاهش سطح انرژی یا تغییر پتانسیل ردوکس با مشکل روبرو می نماید افزایش فعالیت اسید فسفاتاز (به خصوص در رقم شوگرگریز) دیده می شود. یونهای منگنز (Mn2+) چندین آنزیم را در یاخته های گیاهی فعال می کنند. به ویژه، دکربوکسیلازها و دهیدروژنازهایی که در چرخه کربس عمل می کنند، به وسیله منگنز فعال می شوند. بهترین وظیفه توصیف شده منگنز در شکستن آب و تولید اکسیژن در فتوسنتز است. برای سنتز کلروفیل مورد نیاز است (تایز و زایگر، 1386). آهن به عنوان بخشی از ساختمان آنزیمهایی که در ترافرستی الکترون دخالت می کنند مثل سیتوکرومها، نقش مهمی دارد. (تایز و زایگر، 1386).
4-2-8-2- تغییر محتوای فسفر و فعالیت فسفاتاز اسیدی در تنش شوری
در رقم کیمیا میزان فسفر با افزایش شدت تنش در اندام هوایی کاهش و در رقم شوگرگریز تقریبا بدون تغییر ماند اما در ریشه های هر دو رقم در سه سطح 75، 150 و 225 میلی مولار کلرید سدیم همزمان با افزایش شدت تنش افزایش فزاینده ای در میزان فسفر بافت ریشه دیده شد که در سطح 150 میلی مولار نمک بسیار چشمگیر بود.
در مورد فعالیت اسید فسفاتاز رابطه ای عکس بین محتوای فسفر و سطح فعالیت آنزیم مشاهده شد. طوری که در گیاهچه های رقم کیمیا فعالیت اسید فسفاتاز اندام هوایی در سطوح بالای تنش شوری (225 میلی مولار نمک) بیشترین افزایش فعالیت آنزیم نسبت به شاهد مشاهده شد. در حالی که در ریشه در هر سه سطح تنش افزایش در میزان فعالیت اسید فسفاتاز همسو با افزایش مقدار فسفر بود. بررسی فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز در گیاهچه های رقم شوگرگریز نشان داد که این آنزیم در اندام هوایی در سطوح 75 و 150 میلی مولار NaCl نسبت به شاهد فعالیت کمتری دارند و محتوای فسفر نیز در این گیاهچه ها نسبت به شاهد تقریبا بدون تغییر بود ولی در سطوح بالای تنش شوری به علت نیاز بالای واکنش های انرژی خواه به فسفر فعالیت آنزیم در اندام هوایی و ریشه افزایش یافت.
تنش شوری باعث افزایش فعالیت آنزیم فسفاتاز می شود. این افزایش فعالیت آنزیم فسفاتاز در دیواره سلولی و کمپلکس گلژی در گیاه نخود فرنگی (Pisum satirum L.) گزارش شده است (Murray and Collier, 2006). برخی از پژوهشگران تغییر فعالیت اسید فسفاتاز را به جذب فسفر نسبت می دهند (Duff et al., 2006). این نتایج همچنین با یافته های Bybordi و Ebrahimian، (2011) مطابقت دارد، آنها گزارش کردند پس از 45 روز القای تنش شوری، نمک باعث یک افزایش قابل توجه در فعالیت اسید فسفاتاز در گیاهان تیمار شده کلزا (Brassica napus L.) در غلظتهای 150 و 200 میلی مولار NaCl در مقایسه با تیمار شاهد می گردد. افزایش فعالیت اسید فسفاتاز با آزاد کردن گروههای Pi می تواند در مسیرهای علامت دهی پاسخ به تنش شوری که طی فسفریلاسیون و دفسفریلاسیون اجزا فعال می گردند مشارکت داشته باشد.
اسید فسفاتاز در شرایط تنش خشکی و شوری از طریق نگهداری سطوح معینی از فسفات معدنی، زمینه را برای انتقال فسفات به همراه یون هیدروژن از طریق نیروی محرکه شیب پروتونی ایجاد می کند و در نتیجه زمینه تنظیم پتانسیل اسمزی داخل سلول را فراهم می کند. Olmos و Hellin، (1997) مشاهده نمودند که اسید فسفاتاز تحت شرایط شوری و خشکی با حفظ سطح معینی از فسفات معدنی که می تواند با H+ در راستای شیب نیرو محرکه پروتون همبری شود، عمل نماید. در مقابل، Szabo-Negy و همکاران، (1992) گزارش نمودند که فعالیتهای فسفاتازها مستقل از سطوح فسفات هستند. بیان ژنهای آنزیم اسید فسفاتاز در شرایطی نظیر کم آبی، شوری و فلزات سنگین القا می گردد. افزایش فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز در گیاهان رشد یافته تحت تنش شوری در دامنه ای حدود 293-139% افزایش می باشد، این پدیده ممکن است به این دلیل باشد که تحت شرایط تنش شوری، رشد و دسترسی به فسفات برای گیاه محدود می شود، لذا در نتیجه فعال شدن فسفاتازهای سلولی که فسفات محلول را از ترکیبات غیرمحلول داخل یا بیرون سلول آزاد می کنند، تنظیم اسمزی توسط مکانیسم جذب فسفات آزاد و سنتز اسمولیت های فسفاته تعدیل می گردد (Fincher, 1989). Liao و همکاران، (2003) گزارش کردند که تحت تنش شوری در ریشه و برگ سویای زراعی و وحشی فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز افزایش یافت. آنها نقش این آنزیم را کنترل رادیکال های آزاد اکسیژن و ایجاد علامت های مؤثر در تحمل به تنش دانستند. Sharma و همکاران، (2004) فعالیت بالای اسید فسفاتاز را در محورهای جنینی بذر سورگوم تحت تنش شوری گزارش کردند همینطور در آندوسپرم سورگوم فعالیت اسید فسفاتاز افزایش یافت.
4-2-8-3- تغییر محتوای فسفر و فعالیت فسفاتاز اسیدی در تنش خشکی
بررسی محتوای فسفر در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا طی تنش خشکی در مراحل اولیه رشد سورگوم نشان داد که بین محتوای فسفر و فعالیت اسید فسفاتاز رابطه ای معکوس برقرار است. بالا بودن محتوای فسفر در اندام هوایی با کاهش فعالیت آنزیم همراه می گردد ولی در ریشه در روز ششم قطع

مطلب مرتبط :   کودک، کودکان، اخلاقی، برنامه‌ساز