اندام، PAL، کیمیا، شوگرگریز

نقش مهمی را ایفا نموده و کمک می کند تا پتانسیل آب سلول کاهش یافته (منفی تر شده) و آب بیشتری برای حفظ تورگور در شرایط کم آبی داخل سلول باقی بماند (Sato et al., 2004). معمولا تنش کم آبی منجر به افزایش هیدرولیز نشاسته و کاهش انتقال ساکارز شده و بافت های برگی با نگهداری یا حتی تولید قند، غلظت قندهای احیاکننده را حفظ کرده (De Souza, 2005) و از این قندها به عنوان محافظت کننده های اسمزی در فرآیند تنظیم اسمزی سلول استفاده می کند. در مرحله زایشی، محتوای پلی ساکاریدهای برگ پرچم با افزایش سطح تنش در مرحله پر شدن دانه (10 روز قطع آبیاری (DF10) افزایش شاخصی نسبت به گیاهان شاهد (CF10) نشان داد که حاکی از آن است که در مراحل آخر رشد سورگوم قندهای محلول در برگ پرچم کاهش یافته و افزایش پلی ساکاریدها ممکن است ناشی از انتقال قندهای محلول و ذخیره سازی آنها در بذرهای در حال تشکیل باشد. قندهای محلول علاوه بر عملکردهای ذخیره ای، نقش مهمی را در کنترل متابولیسم سلولی درمقابل تنش دارند (Shao et al., 2005c). Ahmadi و Niazi Ardekani، (2006) دریافتند که کربوهیدراتهای محلول به عنوان واکنش میان مدت به خشکی شاخصی برای تنظیم اسمزی در شرایط تنش می باشد.
4-2-4- تجزیه و تحلیل تغییر محتوای ترکیبات فنلی سورگوم طی تنشهای غیر زیستی
4-2-4-1- تغییر محتوای ترکیبات فنلی طی تنش کمبود عناصر غذایی: نتایج حاصل از سنجش محتوای ترکیبات فنلی تحت تیمارهای کمبود نیتروژن، فسفر، منگنز، بور و آهن نشان داد که در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا مقدار این مواد افزایش و در ریشه ها نسبت به شاهد کاهش یافت. در دانه رستهای رقم شوگرگریز نیز نتایج مشابهی حاصل شد فقط در این رقم محتوای ترکیبات فنلی ریشه در تنش کمبود فسفر تغییر محسوسی پیدا نکرد. ترکیبات فنلی به خاطر ساختار محلول در آب و وزن مولکولی کم از جمله ترکیبات آلی مناسب برای تنظیم فشار اسمزی در سلولها هستند که می توانند در پاکسازی رادیکالهای آزاد نیز نقش داشته باشند (Chishaki and Horiguchi, 1997).
کمبود های عناصر غذایی معمولا غلظت ترکیبات فنلی را در بافتهای گیاهی افزایش می دهند (Widodo et al., 2010). منگنز کوفاکتور آنزیمهای گوناگون دخیل در بیوسنتز ترکیبات فنلی با خواص آنتی اکسیدانی می باشد (Thompson and Haber, 2007). گزارش شده است ترکیبات فنلی به میزان بالایی از ریشه های گیاهان دچار تنش کمبود آهن در مقایسه با گیاهان دارای آهن کافی ترشح می شوند که در ارتباط با استفاده و واژگردی آهن آپوپلاستی از ریشه ها می باشد (Jin et al., 2007). این پدیده می تواند کاهش محتوای ترکیبات فنلی ریشه را پس از اعمال تنش کمبود آهن توجیه نماید. افزایش در غلظت ترکیبات فنلی در بافتهای تحت تنش کمبود بور به ویژه در گونه های گیاهی دارای نیاز بالاتر به بور مانند آفتابگردان گزارش شده است (Marschner, 1995). اسید بوریک توانایی ویژه ای جهت تشکیل کمپلکسهای پایدار با ترکیبات دارای گروههای سیس- هیدروکسیل (سیس- دیولها) دارد (Shelp, 1993). تشکیل کمپلکسهای سیس- دیول بین بور و ترکیبات فنلی نقش مهمی را در تجمع این ترکیبات در بافتهای اندام هوایی دچار کمبود بور ایفا می نماید. وجود این کمپلکسها ممکن است یکی از دلایلی باشد که سیر صعودی تجمع ترکیبات فنلی را در گیاهان سورگوم دچار کمبود بور نسبت به سایر تنش ها کندتر کرده بود.
4-2-4-2- تغییر محتوای ترکیبات فنلی طی تنش شوری: محتوای ترکیبات فنلی در اندام هوایی گیاهچه های رقم کیمیا در سه سطح 75، 150 و 225 میلی مولار کلرید سدیم افزایش یافت و در ریشه محتوای ترکیبات فنلی با افزایش شدت تنش کاهش یافت. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای ترکیبات فنلی در اندام هوایی در سه سطح 75، 150 و 225 میلی مولار کلرید سدیم کاهش و در ریشه افزایش یافت.
ترکیبات فنلی آنتی اکسیدانهای نیرومندی در بافت های گیاهی تحت تنش می باشند و این خاصیت به دلیل ساختار اسکلتی و گروه های فنل موجود در این متابولیتها می باشد. گروههای هیدروکسیل آزاد متصل به حلقه آروماتیک به وسیله حذف و پاکسازی رادیکالهای آزاد و سایر مکانیسمها مانند خاموش سازی اکسیژن یکتایی و کلاته کردن فلزات به وسیله اتصال یونهای سمی تولید شده طی آسیبهای اکسیداتیو اثر زیانبار این یونها را کم کرده و به این ترتیب ساختارهای سیتوپلاسمی و کلروپلاستی را از تاثیرات منفی شوری محافظت می کنند. همچنین این ترکیبات با جلوگیری از عمل لیپواکسیژناز از اکسیداسیون لیپیدها جلوگیری می کنند. افزایش تولید ترکیبات فنلی تحت اثر شوری در گیاهان مختلفی گزارش شده است
(Al-Amier and Craker, 2007). Ashraf و همکاران، (2010) گزارش کردند که محتوای ترکیبات فنلی در گندم نان (Triticum aestivum L.) بطور قابل توجهی تحت تأثیر تنش شوری (غلظت 150 میلی مولار نمک) قرار گرفته بود.
4-2-4-3- تغییر محتوای ترکیبات فنلی طی تنش خشکی: محتوای ترکیبات فنلی در گیاهچه های رقم کیمیا در دو سطح D3 و D6 در اندام هوایی افزایش و در ریشه نسبت به شاهد کاهش یافت. در گیاهچه های رقم شوگرگریز محتوای ترکیبات فنلی با افزایش زمان تنش کم آبی در اندام هوایی و ریشه نسبت به شاهد افزایش یافت. در مورد رقم شوگرگریز یک ارتباط مثبت بین افزایش فعالیت آنزیم PAL و محتوای ترکیبات فنلی کل در اندام هوایی و ریشه مشاهده شد. عوامل تنش زا مانند خشکی می توانند ترکیبات فنلی را در برگهای گیاهچه های گندم افزایش دهند (Hura et al., 2009). تنش خشکی سرعت رشد گیاه را کاهش می دهد، بنابراین کربن تثبیت شده در طی فتوسنتز می تواند به شکل متابولیتهای ثانوی (ترکیبات فنلی) استفاده شود (Hale et al., 2005). بررسی اثرات تنش خشکی آخر فصل در مرحله پر شدن بذر سورگوم رقم کیمیا نشان داد که در روزهای اولیه تنش مقدار ترکیبات فنلی در برگ پرچم افزایش می یابد اما با افزایش دوره خشکی اثر تجمع این مواد کمرنگ تر می گردد. این پدیده احتمالا ناشی از خشک شدن برگها و انتقال مواد موجود در برگ پرچم به سمت دانه های در حال تشکیل است.
4-2-5- تجزیه و تحلیل تغییر فعالیت آنزیم PAL سورگوم طی تنشهای غیر زیستی
4-2-5-1- تغییر فعالیت آنزیم PAL در تنش کمبود عناصر غذایی: بررسی فعالیت فنیل آلانین آمونیا لیاز در اندام هوایی و ریشه رقم کیمیا و شوگرگریز مشخص نمود که تحت تیمارهای کمبود نیتروژن و آهن کاهش فعالیت آنزیم PAL به چشم می خورد و در تیمارهای کمبود فسفر و منگنز افزایش فعالیت آنزیم نسبت به شاهد به ترتیب در ریشه و اندام هوایی رقم شوگرگریز مشاهده شد. در حالی که در رقم کیمیا تغییر مشخصی دیده نشد. همچنین در ریشه رقم شوگرگریز به جزء افزایش فعالیت در تیمار کمبود بور در سایر تیمارها کاهش فعالیت آنزیم PAL نسبت به شاهد مشاهده شد. این پدیده با کاهش محتوای ترکیبات فنلی در ریشه این رقم در تنش های مورد بررسی همخوانی داشت ولی در اندام هوایی ارتباطی بین تغییر فعالیت آنزیم و تغییر محتوای ترکیبات فنلی آن دیده نشد.
فنیل آلانین آمونیا لیاز (PAL) آنزیم کلیدی در مسیر فنیل پروپانوییدها است که دآمیناسیون L- فنیل آلانین به ترانس- سینامیک اسید (پیش ساز ترکیبات پلی فنلی) را کاتالیز می کند. متابولیتهای ثانوی گوناگون از جمله فلاوونوییدها، لیگنینها، کومارینها و اکثر متابولیتهای مهم برای گیاهان از طریق مسیر فنیل پروپانویید تولید می شوند (Vogt, 2010). ترکیبات فنیل پروپانوئید نه تنها کامل کننده عملکردهای گوناگون نمو گیاه می باشند، آنها محافظت کننده های مهم در برابر تنشهای زیستی و غیرزیستی هستند. بنابراین به نظر می رسد کاهش فعالیت این آنزیم در تنش های مورد بررسی به ویژه در ریشه پاسخی در جهت تغییر متابولیسم گیاه برای تولید متابولیتهای کلیدی تر در اندام هوایی است. بیوسنتز آنزیم PAL و تجمع ساختارهای فنیل پروپانوئید در برابر حمله عوامل بیماریزا از جمله ویروسها، جراحت بافت، اشعه UV، دماهای پایین، سطوح پایین مواد مغذی در اندام هوایی گیاهان گزارش شده است (Ritter, 2004; Golizadeh, 2004; Kovaeik et al., 2007).
4-2-5-2- تغییر فعالیت آنزیم PAL در تنش شوری: در گیاهچه های هر دو رقم کیمیا و شوگرگریز فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیا لیاز در اندام هوایی در سطح تنش 150 میلی مولار کلرید سدیم نسبت به شاهد افزایش یافت و در رقم کیمیا با اعمال تنش در سطح 225 میلی مولار NaCl میزان فعالیت آنزیم همچنان بالا نگه داشته شده بود. در ریشه ها با افزایش شدت تنش افزایش در میزان فعالیت آنزیم در رقم کیمیا مشاهده شد ولی در شوگرگریز بیشترین فعالیت PAL در غلظت 225 میلی مولار کلرید سدیم دیده شد. Gao و همکاران، (2008) نیز افزایش فعالیت این آنزیم را تحت تنش شوری گزارش نمودند و ذکر کردند که این آنزیم در پاسخ دفاعی سلولهای گیاهی در مقابل تنشهایی چون شوری، خشکی، جراحت، فلزات سنگین و آلودگی با ویروسها، باکتریها یا قارچها دخالت دارد. آنزیم PAL به عنوان یک نشانگر در شرایط تنش در گونه های گیاهی می باشد (Pinto et al., 2003). PAL نقش مهمی را در فرآیند چوبی

مطلب مرتبط :   ، اسفار، صدرا، اصالت