اندام، کاتالاز، خشکی، سوپراکسید

آهن افزایش شدیدی را نشان داد در حالی که در رقم دیگر تغییر محسوسی نسبت به شاهد مشاهده نشد. در تیمارهای کمبود منگنز و آهن کاهش فعالیت سوپر اکسید دیسموتاز اندام هوایی فقط در رقم شوگرگریز دیده شد. مقایسه فعالیتPOD ، CAT و SOD طی تنش های کمبود عناصر در دو رقم نشان داد که اهمیت آنزیم SOD در ریشه های شوگرگریز و آنزیم پراکسیداز در ریشه و نوشاخه های رقم کیمیا برای کاهش اثرات تنش بیشتر است. Tewari و همکاران، (2005) کاهش قابل ملاحظه ای را درفعالیت SOD در شرایط کمبود آهن گزارش کردند. سوپراکسید دیسموتاز یک آنزیم مهم دخیل در فرآیندهای آنتی اکسیدانی است که در اندامکهای مختلف سلولهای گیاهی وجود دارد و تبدیل رادیکال سوپراکسید به H2O2 را کاتالیز می کند. افزایش فعالیت این آنزیم تحت تنش کمبود آهن در برگهای ذرت نیز (Zea mays L.) گزارش شده است (Sun et al., 2007).
4-2-7-3- تغییرات فعالیت آنزیم های پاد اکسایشی طی تنش شوری
پراکسیداز: فعالیت پراکسیداز تحت تنش شوری در اندام هوایی و ریشه گیاهچه های رقم کیمیا نسبت به شاهد افزایش یافته بود. در مورد ریشه این افزایش درسطح 75 میلی مولار کلرید سدیم چشمگیر بود. در رقم شوگرگریز نیز افزایش فعالیت POX در محدوده 150-75 میلی مولار کلرید سدیم شاخص بود. پیشنهاد شده است که افزایش در فعالیت این آنزیم نه تنها باعث پیشرفت سریعتر حذف گونه های فعال اکسیژن (ROS) می شود، همچنین ممکن است سنتز ATP را از طریق واکنش پراکسیدازی مهلر که منبع اضافی ATP جهت انتشار سدیم در شوریهای بالاست، را تسهیل نماید (Jahnke et al., 2003).
کاتالاز: در گیاهچه های رقم کیمیا فعالیت آنزیم کاتالاز در اندام هوایی و ریشه طی اعمال تنش شوری نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت و البته این افزایش در ریشه در سطح 150 میلی مولار کلرید سدیم و در اندام هوایی در سطح 225 میلی مولار NaCl بیشتر به چشم می خورد. در گیاهچه های رقم شوگرگریز نیز تنش شوری در سطح 150 میلی مولار کلرید سدیم فعالیت کاتالاز را نسبت به شاهد افزایش داد. بنابراین به نظر می رسد افزایش کلرید سدیم در محیط ریشه در سطح 150 میلی مولار آستانه تحمل سورگوم بوده و فعالیت آنزیم کاتالاز و سایر آنزیمهای پاد اکسایشی را تحریک می نماید. چون شوری باعث تولید گونه های فعال اکسیژن می گردد لذا کاتالاز یک آنزیم آنتی اکسیدانی مهم در تبدیل H2O2 به آب می باشد و افزایش در فعالیت آن این نظر را القا می نماید که کاتالاز به عنوان یک جاروب کننده موثر H2O2 فعال و تحمل در مقابل شوری را بالا می برد که در پی آن پایداری غشاها و تثبیت CO2 را افزایش می دهد از آنجا که تعدادی از آنزیم های چرخه کالوین در کلروپلاست به شدت به افزایش مقدار H2O2 حساسند، سطح بالای H2O2 مستقیما تثبیت CO2 را مهار می کند (et al., 2003 Yamazaki). در سلولهای گیاهی عملکرد همزمان آنزیمهای آنتی اکسیدانی برای جاروب کردن گونه های فعال اکسیژن ضروری است زمانی که فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی مثل کاتالاز و سوپراکسید دیسموتاز کم باشد میزان رادیکال های سوپراکسید و H2O2 افزایش خواهد یافت که باعث تولید رادیکال هیدروکسیل می شوند. این رادیکال به همه مولکولهای زیستی حمله می کند و متابولیسم سلولی را تخریب می نماید.
سوپراکسید دیسموتاز: در گیاهچه های رقم کیمیا فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در اندام هوایی در سه سطح تنش افزایش قابل توجهی نسبت به شاهد داشت. ولی در ریشه فعالیت این آنزیم در سه سطح تا حدی کاهش یافت. در گیاهچه های رقم شوگرگریز فعالیت SOD در اندام هوایی در سطح تنش 150 میلی مولار NaCl کاهش فعالیت آنزیم نسبت به گیاهان شاهد مشاهده شد. در حالی که در ریشه فعالیت این آنزیم در هر سه سطح تنش 75، 150 و 225 میلی مولار کلرید سدیم بین 5-2 برابر نسبت به نمونه های شاهد افزایش یافت. بنابراین می توان نتیجه گرفت که اهمیت آنزیم SOD در گیاه سورگوم برای جاروب کردن رادیکالهای آزاد سوپراکسید ایجاد شده طی تنش شوری وابسته به ژنوتیپ است. این آنزیم در کیمیا در اندام هوایی و در شوگرگریز در ریشه ها اولین سد دفاع آنزیمی می باشد. مطالعات متعدد در تنباکو (Nicotiana tabacum L. ) و لوبیا چشم بلبلی (vigna unguiculata L. ) وجود یک همبستگی مثبت بین تنش شوری و افزایش فعالیت سوپراکسید دیسموتاز را در سلولهای گیاهی آشکار ساختند (Badawi et al., 2004; Cavalcanti et al., 2007). تنش شوری سطح رادیکال سوپراکسید را در سلولها افزایش می دهد. زمانی که فعالیت این آنزیم بالا باشد، رادیکال سوپراکسید به خوبی جاروب می شود و بنابراین صدمه به غشاها و تنش اکسیداتیو کاهش یافته، منجر به افزایش تحمل در برابر تنش اکسیداتیو می شود. Esfandiari و همکاران، (2007) نیز گزارش کردند که با افزایش شدت تنش شوری فعالیت این آنزیم در گندم بالا می رود.
4-2-7-4- تغییرات فعالیت آنزیم های پاد اکسایشی طی تنش خشکی
پراکسیداز: فعالیت آنزیم پراکسیداز در ریشه گیاهچه های رقم کیمیا در روز ششم اعمال تنش قطع آبیاری و در شوگرگریز از همان روز سوم قطع آبیاری نسبت به شاهد افزایش یافت ولی در اندام هوایی افزایش فعالیت پراکسیداز مشاهده نشد. افزایش 10 تا 30 برابری فعالیت POX در برگ پرچم رقم کیمیا در مرحله زایشی (پر شدن دانه) به وضوح اهمیت این آنزیم را در سم زدایی رادیکالهای آزاد تشکیل شده طی تنش خشکی آخر فصل نشان می دهد.
خشکی هم می تواند باعث پراکسیداسیون لیپیدها، تخریب پروتئین ها شود و هم می تواند تغییراتی در فعالیت سایر آنتی اکسیدانها با تشکیل انواع متفاوتی از گونه های فعال اکسیژن گردد. H2O2 تجمع یافته در این شرایط می تواند با افزایش فعالیت پراکسیداز سم زدایی شود. Sayfzadeh و Rashidi، (2011) افزایش در فعالیت پراکسیداز را در برگهای چغندر قند (Beta vulgaris L.) گزارش کردند. القای فعالیت آنزیم پراکسیداز در برگهای گندم تحت شرایط خشکی گزارش شده است (Hammed et al., 2011). Tohidi – Moghddam و همکاران (2009) گزارش کردند که برگهای کلزا (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی افزایش در فعالیت پراکسیداز را نشان دادند. در تنش خشکی به علت عدم توازن بین دریافت نور و مصرف آن، فعالیت فتوسنتزی مختل می گردد. تنظیم نامناسب فتوسیستم II موجب عدم توازن بین تولید و مصرف الکترون گشته که منجر به تولید گونه های فعال اکسیژن می شود. رادیکال های آزاد اکسیژن علاوه بر صدمه به سلولهای گیاهی، به عنوان مولکولهای نشانگر عمل کرده و سبب فعال سازی پاسخ های دفاعی موجود زنده در برابر تنش اعمال شده می گردند (Arora et al., 2002). افزایش فعالیت پراکسیداز در اثر تنش خشکی در برنج (Oryza Sativa L.) نیز گزارش شده است (Sharma and Dubey, 2005)، که مشخص می نماید افزایش فعالیت پراکسیداز در گیاهان تحت تنش خشکی با واکنشهای اکسیداسیون و به وجود آورنده رادیکالهای آزاد و پراکسیدهای آلی همبستگی دارد و نقش موثری در پاکسازی H2O2 ایفا می کند.
کاتالاز: نتایج حاصل از بررسی فعالیت این آنزیم در گیاهچه های رقم کیمیا نشان داد که در روزهای اولیه تنش (3 روز قطع آبیاری) افزایش مداومی در فعالیت کاتالاز اندام هوایی نسبت به شاهد مشاهده می شود ولی در ریشه عکس این حالت بود به طوریکه در روز سوم قطع آبیاری فعالیت CAT در ریشه کم شد و در روز ششم افزایش در فعالیت آنزیم کاتالاز مشاهده شد. در گیاهچه های رقم شوگرگریز نیز در اندام هوایی در هر دو سطح تنش افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز و در ریشه کاهش فعالیت آن نسبت به شاهد رخ داد که تفاوت عملکرد این آنزیم را در دو ژنوتیپ نشان می دهد. در واقع تنش خشکی در هریک از این دو ژنوتیپ بسته به سطح مقاومت آن در یکی از دو اندام زیرزمینی یا اندام هوایی تحت تنش کمبود آب فعال می گردید. تنش خشکی فعالیت کاتالاز را در گندم (Triticum aestivum L.) (Luna et al., 2004)، یونجه (Medicago sativa L.) (Naya et al., 2007) و کلزا (Brassica napus L.) (Omidi, 2010) نیز افزایش می دهد. بررسی فعالیت CAT در مرحله آخر رشد سورگوم (پر شدن دانه) تحت شرایط کم آبی نشان داد که در هر دو سطح تنش 5 و 10 روز قطع آبیاری افزایش در فعالیت کاتالاز قابل ملاحظه است که در روزهای اولیه بیش از 2 برابر بود و در روزهای بعد اندکی کمتر می شد اما با این حال فعالیت آن از شاهد بیشتر بود. این نتایج نشان داد که توانایی کاتالاز جهت تخریب گونه های اکسیژن فعال طی شروع تنش خشکی افزایش یافته با طولانی شدن تنش خشکی از میزان فعالیت آنزیم و اهمیت سم زدایی آن کاسته می شود. با این وجود، گیاهان قادر به حفظ مقداری از فعالیت کاتالاز، حتی زمانی که آب تنها در خاک عمیق در دسترس باشد، هستند.
سوپراکسید دیسموتاز: بررسی فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در رقم کیمیا نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی در مرحله گیاهچه ای سورگوم کاهش شدیدی در فعالیت SOD اندام هوایی و به ویژه ریشه ها مشاهده می گردد. در دانه رستهای رقم شوگرگریز فعالیت سوپراکسید دیسموتاز در اندام هوایی طی 3 تا 6 روز قطع آبیاری بیش از 10 تا 20 برابر نسبت

مطلب مرتبط :   (علیه، قرآن، السلام)، توحید